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观赏兰科植物组培快繁及遗传转化的研究进展

来源：帮我找美食网

中　国　生　物　工　程　杂　志

第23卷第10期

CHINABIOTECHNOLOGY

2003年10月

观赏兰科植物组培快繁及遗传转化的研究进展

吕永杰　李仕贵

133

　周晓禾

(1四川农业大学　成都温江　611130　　2四川西周科技有限公司　成都温江　611130)

摘要　兰花作为一种高档花卉,近年来其组培快繁和基因工程研究取得了比较大的进展。综述

的观赏兰科植物组织培养内容包括外植体、培养基及培养方式等,遗传转化内容包括靶材料、选择标记基因、报告基因、启动子和转化方法等并总结了兰科植物基因工程研究的成果、最新进展及存在的问题。关键词　兰科　圆球茎　组织培养　遗传转化　　兰花是兰科植物的统称,一种宿根性的多年生草本花卉。兰科植物种类繁多,全世界约有800个

[1]

属,25000个种。兰科植物大多为观赏类花卉,有极高的观赏价值,有些种类如白芨、天麻等具有极高的药用价值。由于兰花种子细小,且需相关共生菌共同作用才能萌发生长,人工培育成苗率低,而分株繁殖周期长,繁殖率低,因此可以将优良单株通过组织培养在短期内大批量扩繁,获得品质优良的群体。目前,兰花是观赏花卉中依靠组织培养繁殖种苗的最重要种类,其组培苗的数量约占观赏植

[2]

物组培苗总量的40%。成熟的组织培养体系是进一步遗传转化的基础,随着组织培养技术在兰花中的广泛应用,兰花的基因工程研究也取得了很大进展。

子

[7]

、胚

[8]

、幼叶、花梗、花梗腋芽[9]

、根段

[10]

等为外

植体的报道。商业上观赏类兰花多为杂交种,利用胚培养会产生性状分离,难以获得整齐一致的试管苗,有些后代甚至会失去观赏价值,因此以繁殖优

[8]

良品种为目的时,应以其它器官为外植体。利用根及幼叶作为外植体虽可减轻对母体的损伤,但诱导难度较大。大花蕙兰的快繁中也有以茎段作

[12]

为外植体的报道。茎段包括块茎、球茎、鳞茎在内的幼茎切段,是组培快繁中常用的材料,且容易

[2]

成功,变异较小,性状均一,繁殖速度快。不论以何种器官为外植体,兰花组织培养基本都通过这样的再生途径:外植体→圆球茎→丛生圆球茎→分化成苗。原球茎(protocorm)为兰科等少数植物专有,最初指兰花种子发芽过程中胀大的圆锥状胚,本身可以增殖,以后能萌发出小植株。在兰花的组织培养中,从顶芽、侧芽组织和种子中萌发的植株器官培养,都能诱导出类似原球茎的胚性组织,即圆球

[2]

茎(protocorm2likebodies,PLBs)。

通过切割圆球茎可以加速兰花的繁殖速度,但是不同的切割方式对兰花的增殖与分化有很大影

[13]

响。杨玉珍等对大花蕙兰进行了随机分切、纵切、碾压、井字型切割法研究,20天后观察,随机分切法虽操作快捷,但有大量切割过于碎小的培养块死亡;纵切法操作细致、费时,但圆球茎增殖数量多,大小一致;碾压和井字型切割(底部不分开)圆球茎增殖时间可缩短,可加快继代,但单个继代圆球茎增殖倍数减少。张菊野等除采用上述方法外,还采用了掰开法(即将大丛圆球茎顺势掰散成小丛或单个),以掰开法对圆球茎的损伤最小,增殖

[14]

[11]

1　兰科植物的组织培养

大花蕙兰、蝴蝶兰、墨兰等是近几年在我国花卉市场上走俏的高档室内盆栽花卉,也是组培快繁技术较为成熟的几个种类。111　外植体

兰花的取材来源较广,其中以茎尖为外植体的较多,如万带兰、文心兰、石斛、卡特兰等。虽然茎尖是极好的外植体,但对于母体的伤害较大,且茎尖的来源也有限,因此有些学者使用其它器官作为外植体,如蝴蝶兰的组织培养中有以种

收稿日期:2003206202　修回日期:20032072213国家“863”计划资助项目(2002AA241131)33通讯作者,电子信箱:lishigui-sc@263.net

[3]

[4]

[5]

[6]

第10期

效果也最佳。Amaki等112　培养基

[15]

吕永杰等:观赏兰科植物组培快繁及遗传转化的研究进展

对杂种兰圆球茎纵切后培养对大花蕙兰圆球茎增殖与分化的影响,发现利用固体培养基培养圆球茎增殖速度慢,继代不及时

易分化出芽,较适合于芽和根的分化培养;液体振荡培养增殖较快,一般10天左右就可见每个圆球茎周围又新长出2～3个小球茎,可成倍地降低成本,大大减少兰花固体培养中常见的褐化现象,但生长不够健壮,色淡,质地较疏松,玻璃化比率较

[13]

高。杨玉珍等认为半固体培养基(减少琼脂用量)最佳,圆球茎增殖量大,色深绿,健壮。作者认为在整个快繁生产过程中,可以采用上述几种培养方式相结合的方法,即利用半固体培养或液体培养进行圆球茎增殖,利用固体培养分化和生根,增加繁殖系数,降低污染,减少成本,利于大规模生产。

却发现此种切割方式可促进其形成苗。

兰科不同属植物的最适基本培养基各不相同,常用的基本培养基为MS,KC及VW。杨玉珍在对大花蕙兰进行增殖培养时,发现MS,1Π2MS,VW,KC均可用于圆球茎增殖,但以KC效果最佳

[13]

。而蝴。

蝶兰的组培快繁中则以MS居多,效果也好

[7～9]

培养基中添加的植物生长调节剂的种类、配比和浓度对圆球茎增殖与分化起主导作用。在种子萌发及芽诱导中,生长素使用浓度范围较大(011～510mgΠL),其浓度一般高于细胞分裂素,NAA诱导

效果好于2,42D和62BA

[16]

。大花蕙兰对KT的敏

感程度高于对62BA的敏感程度,相同浓度的NAA下,KT用量稍微增减即会产生明显差异,低浓度的KT对圆球茎增殖有明显促进作用,高于011mgΠL

2　兰花的遗传转化

兰花基因工程研究起步晚,主要是因为兰科植

物对根癌农杆菌或发根农杆菌不敏感,缺乏合适的表达载体,而一些直接转移的方法如PEG介导和

[16]

电激法成功率不高。目前报道的兰花的遗传转化主要通过两种方式进行:农杆菌介导法和基因枪转化法,其中基因枪转化法应用较多,成功率也较前者高一些。211　靶材料

兰花遗传转化主要以圆球茎、愈伤组织或幼胚作为靶材料。圆球茎易诱导,转化后也易分化成苗,但圆球茎和幼胚遗传转化后易产生嵌合体,不

[18～22]

利于鉴定筛选,且幼胚也不容易获得。胚性愈伤组织是比较好的靶材料,遗传转化后不必经历胚胎发生阶段,可直接得到再生植株,在此过程中,

[18]

非转化细胞可以更有效地被去除。Griesbach[21]

等曾使用花粉和幼胚作为靶材料进行遗传转

[23]

化,但只有幼胚产生了转化子;Belarmino等使用

[22]

悬浮细胞为靶材料成功地转化了蝴蝶兰;Tee等使用不同类型的愈伤组织及离体诱导的花序顶端组织作靶材料对石斛兰中的一个种Sonia17进行转化,GFP的表达率都较高,但后期培养中,以花序顶端组织为靶材料轰击的个体成活率低(低于50%)。212　选择标记基因及报告基因

兰花遗传转化中常用的选择标记基因有潮霉素磷酸转移酶基因(hpt)和新霉素磷酸转移酶基因(neo),选择培养中则相应地使用潮霉素(Hyg)和卡那霉素(Km)作为选择剂。兰花对普遍使用的一些

则会抑制其生长比效应弱得多

[6]

[13]

。而卡特丽亚兰的培养中,62

[6]

BA对其圆球茎诱导及增殖却非常有效,KT与其相。丁兰等

,彭晓明等[4]报道,降低细胞分裂素浓度或适量增高生长素浓度,促进圆球茎分化,尤其在无激素的培养基上,圆球茎分化率极高,很快均匀分化出苗和根。

蔗糖是植物组织培养中的首选碳源。曾宋君等在蝴蝶兰

[8]

、墨兰

[11]

、石斛兰

[17]

的组织培养中,

以白糖、片糖代替蔗糖进行实验,发现白糖与片糖的效果比蔗糖还好,大大降低了快繁生产中的成本。由于以糖作碳源极易引起微生物污染,20世纪80年代末期,古在丰树首次提出了无糖培养微繁殖和闭锁型种苗生产的理念,目前已为美、英、韩等国家应用于生产,但在我国的应用还较少。其不同之处在于培养基中不再加糖,组培苗由玻璃瓶内培养改为箱式大容器培养,输入可控制量的CO2气体作为碳源。利用该方法,兰花的增殖率较有糖培养显著增加,污染率明显降低,小植株长势显著优于有糖培养,已在大花蕙兰中得到了初步应用

[5]

[2]

。

琼脂是植物组织培养中最常用的固化剂。王春在石斛兰的组培中采用精制海藻胶代替琼脂,也得到了较好的效果,并可节约30%左右的生产成本。113　培养方式

兰花的培养方式包括固体培养、半固体培养和液体培养三种。本实验室比较了固体培养和液体

44中　国　生　物　工　程　杂　志第23卷

抗生素如卡那霉素存在天然抗性,因此常需要高于[24]

500mgΠL的Km来筛选转化细胞。较低浓度的选择压力导致假阳性率增加,抗生素浓度过高又必然

[25]

对植物造成一定程度的伤害。Knapp等报道使用bar基因作为三个不同属兰花(Cattleya,Brassia,Porituenopsis)转化的选择标记基因,以bialaphos为选择剂,获得了选择效率较高的转化植株,此选择

[26]

系统可用于各属兰花。You等报道使用甜椒的铁氧还蛋白类似基因(ferredoxin2likeprotein(pflp)gene)作为选择标记基因,以胡萝卜欧式杆菌(Erwiniscarotovora)作为选择剂筛选兰花转化子,结

果表明转基因兰花植株对胡萝卜欧式杆菌显示较高抗性,pflp基因可作为兰花基因工程的抗性选择标记基因。这对避免目前遗传转化中大量使用抗生素对植物及生态环境所造成的危害有十分重要的意义。

许多兰花遗传转化的报道中,以GUS基因为报告基因。GUS具良好的稳定性,灵敏度高,易于检测,是目前植物基因工程研究工作中使用最广泛[27]

的一种报告基因。利用GUS报告系统已经建立[18,20,28,29][23,30,31][24]

了石斛兰、蝴蝶兰、大花蕙兰与文

[32]

心兰的农杆菌介导遗传转化体系或基因枪直接转化体系。近年来,绿色荧光蛋白基因(GFP)作为一种新型的报告基因开始在植物基因转化及基因表达调控研究中得到应用,并显示出较其他报告基因更大的优越性:无需底物、酶、辅因子等物质;便于活体检测;检测时只需光照,对细胞无毒害作[33]

用。由于兰花愈伤组织较其他植物生长缓慢,且增殖率低,因此使用对植物无毒害的GFP报告系统十分适用于兰花的遗传转化,在基因枪轰击转

[22]

化石斛兰后第2天即达到最高的表达率。

[19]

Chia等以荧光素酶基因(fireflyluciferasegene)作为石斛兰遗传转化的选择标记基因兼报告基因。转化3周后的圆球茎切成约2mm的小块,培养在含有荧光素的培养基中,并放于摄影2光电倍增系统的暗盒中检测发光细胞。高倍解剖镜下将发光细胞与其它细胞分离后继续培养3周,该检测2分离过程重复3次,仅8个月即得到石斛兰转化株,缩短了筛选时间,提高了选择效率。213　启动子

兰花属于单子叶植物。CaMV35S启动子是目前植物遗传转化中最常用的启动子,但在单子叶植物中表达目的基因的效率比较低。UBI启动子是

目前为止报道中表达效率最高的一种单子叶植物启动子,比CaMV35S启动子的表达效率高96[34][35]

倍。邵寒霜等以UBI为启动子构建了LfycDNA高效单子叶植物高效表达载体,并将其转入文心兰(oncidium),获得了一些卡那霉素抗性克隆。

[22]

但Tee等分别利用CaMV35S、HBT和UBI为GFP基因启动子进行石斛兰转化时,却发现CaMV35S启动子启动的GFP基因表达率最高。214　转化方法

[36]

Nan等首次报道,石斛兰分泌一种可诱导农杆菌vir基因活性的松柏醇,使农杆菌介导法转化兰花不再因其为单子叶植物而受到限制。

[23]

Belarmino等利用LBA4404(pTOK233)和EHA101(pIG121Hm)对蝴蝶兰进行转化时采用了两步共培养法:第一步将被侵染材料放于1:10(VΠV)的农杆菌液:兰科液体培养基中,慢速旋转共培养(30rΠ

)10h,第二步为固体共培养3天,同常规min,28℃共培养方法。结果表明该方法获得的GUS表达率明显高于未经液体共培养的GUS表达率。其原因可能是混合的培养基可减少直接用菌液侵染植物时的伤害,并使农杆菌在第二步共培养时容易适应植物的培养基,增加感染率。本实验室用此法转化大花蕙兰时,第二步共培养要5天才可见到球茎边缘有少量农杆菌生长,后期脱菌较容易,表明兰科植物培养基不适合农杆菌生长,兰科植物对根癌农杆菌的敏感性较差。

液体培养法不仅在兰花组织培养中应用广泛,

[24]

在遗传转化中也显示了其特有的优势。Yang等在利用基因枪法转化大花蕙兰时轰击前和轰击后都使用了液体培养的方法。轰击前的液体培养在于迅速得到活跃的分生组织细胞,而轰击后的液体培养是对被轰击材料进行恢复培养,以使死亡细胞

[37]

对邻近转化细胞的毒害减到最小。陈志俊等首次报道通过在金粉悬液和培养基中同时加入NAA来提高GUS基因在Aranda兰花中的瞬间表达率,瞬间表达率可高达3114%～5618%,表明NAA对提高兰花基因枪转化效率有明显促进作用。

除上述两种转化方法外,也有使用电离子透入

[21]

法(electrophoresis)转化兰花的报道,将兰花幼胚在50V,015mA下电击10min,有55%的幼胚存活下来,存活幼胚中的57%得到成功转化。

3　兰花基因工程展望

兰花是一种高档花卉,我国有丰富的兰花种质

第10期

吕永杰等:观赏兰科植物组培快繁及遗传转化的研究进展

资源,但面临世界兰花已进入商品化生产的趋势,使用传统的育种技术已遇到了越来越多的问题,如难于打破生物物种的限制;周期长;某些优良性状难以保持。而不断成熟的生物技术,尤其是基因工程技术可有目的地改良某些性状,具有相当大的发展潜力。另外,兰花作为一种观赏植物,就其安全性而言,更容易被批准投放市场而实现商业化,一些国外生物工程公司已成为这方面的主导力量。兰花中的很多品种,如大花蕙兰、石斛兰、蝴蝶兰、文心兰等已经发展了较为成熟的组织培养技术,这为其基因工程的研究奠定了基础。

利用基因工程途径有目的地将外源基因导入兰花可以改良兰花的某些性状,如生育期长,开花晚,病虫害抗性等。LFY和AP1是从拟南芥中分离

[38]

出来的花分生组织启动相关基因,2000年邵寒

[35]

霜等应用基因枪法将花发育调控基因LFYcDNA转入文心兰圆球茎中获得了一些卡那霉素抗性克隆;2002年北京大学生命科学学院将花期调控基因a)

AP1转入大花蕙兰,现已进入中试阶段。CycD2是从拟南芥中分离出来的细胞周期调控基因,在CycD2转基因烟草中,植株生长速率和地上部分生[39]

物量积累速度加快,开花提前9～14天,该基因有望在提前兰花开花期方面得到应用。通过拟南芥光受体突变体研究证明蓝光受体隐花色素(cryptochromes)也可以调控植物开花时间,其相关基因CRY1和CRY2等已从拟南芥中分离出来。这些研究表明兰花的花期问题将很快得到解决。兰花生产中常受到病毒和细菌的困扰,侵染兰科植物的病毒主要是建兰花叶病毒(Cymbidiummosaicvirus,CyMV)和齿兰环斑病毒(Odontoglossumringspot

[41][42]

virus,ORSV)。潘俊松等已经对建兰花叶病毒外壳蛋白基因进行了序列分析及病毒检测,利用基因工程将其导入兰花不仅可以获得抗病毒的兰花也可间接地延长花期。2003年台湾生物农业科学院利用农杆菌介导法转化文心兰,成功将抗病毒基

因和抗细菌性软腐病基因导入兰花。许多中国兰花大都具有浓郁的花香,而附生兰类(如蝴蝶兰等热带兰)花虽大,色泽鲜艳,但大多没有花香,利用基因工程可望解决这一问题,但由于对芳香物质

a)http:ΠΠwww.bioway2pku.comΠpageΠtomato.htmb)http:ΠΠwww.sinica.edu.twΠ～npagrbtΠsumΠ870105.htmc)http:ΠΠwww.dlinfo.gov.cnΠbtΠ201Π201201Π012005.htm

[40]

的生物合成及代谢途径研究甚少,研究进展缓慢,目前日本正在从事此方面的研究。花色基因工程为观赏植物基因工程研究最多的方面,可以利用

现有的花色相关基因创造奇异花色的兰花。总而言之,兰花的基因工程显示着巨大的发展潜力。当然,兰花的基因工程也存在很多问题:兰花对农杆菌敏感性差,转化率低;生长十分缓慢,从开始筛选到得到转化小植株过程长;基因枪转化嵌合体较多等等。相信随着生物技术的不断成熟,这些问题将逐步得到解决,基因工程将在兰花品种改良和商业化方面广泛应用。

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ResearchProgressofOrnamentalOrchidPlantsinTissueCultureandGeneticTransformation

LuYongjie　LiShigui　ZhouXiaohe

(1SichuanAgriculturalUniversity　Chengdu　611130　　2SichuanXizhouTech.Co.Ltd　Chengdu　611130)

Abstract　Thetissueculture,rapidpropagationandgeneticengineeringoforchidplantshavebeenadvanced

obviouslyinrecentyears.Thepresentpaperoutlinestheprogressofthetissuecultureoftheplantsincludingexplants,mediaandincubatedmethods,reviewstheadvanceofthegenetictransformationoftheplantsinvolvingintargettissue,selectiongenes,reportgenes,promotersandtransformationmethods.Theprospectandproblemsofthegeneticengineeringoftheplantsarealsodiscussedinthisreview.

Keywords　Orchid　Protocorm2likebodies　Tissueculture　Genetictransformation

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