长白山北坡天然次生杨桦林群落演替状态

赵伟;金慧;李江楠;赵莹;尹航;秦立武;黄祥童

【摘 要】采用演替指数法结合种群的年龄结构(立木级结构代替年龄结构),分析了长白山北坡天然次生杨桦林群落的演替状态.结果表明,在研究时段内,次生杨桦林处于接近演替中期阶段,白桦、山杨等优势种群处于中等成熟阶段,缺乏更新,种群成衰退型.红松等部分关键种主要以更新幼树或幼苗存在,种群数量不断扩大,种群结构合理,有利于实现次生林向阔叶红松林的定向演替. 【期刊名称】《东北林业大学学报》 【年(卷),期】2010(038)012 【总页数】3页(P1-3)

【关键词】天然次生林;演替指数;立木级;长白山 【作 者】赵伟;金慧;李江楠;赵莹;尹航;秦立武;黄祥童

【作者单位】长白山科学研究院,安图,133613;长白山科学研究院,安图,133613;长白山科学研究院,安图,133613;长白山科学研究院,安图,133613;长白山科学研究院,安图,133613;长白山科学研究院,安图,133613;长白山科学研究院,安图,133613 【正文语种】中 文 【中图分类】Q948.15

阔叶红松(Pinus koraiensis)林是中国东北东部山地物种最丰富、生产力和生物量最高的顶级森林群落类型,长白山地区是阔叶红松林的核心分布区域[1]。阔叶红松

林结构复杂,植物种类丰富。构成乔木层的针叶树中,除主要建群树种红松外,在海拔较高处常混有鱼鳞云杉、红皮云杉及臭冷杉等树种。纬度和海拔越高,混生越多。在海拔较低处,温性的沙松增多,局部地段还混有少量的赤松、长白落叶松及东北红豆杉等针叶树种。在大部分地区则和诸多阔叶树混交,形成阔叶红松林。伴生的阔叶树中常见的有：紫椴、枫桦、水曲柳、黄檗、春榆、大青杨、香杨及多种槭树。在这些槭树中,除东北特有种青楷槭、花楷槭以外,还有长白山特有种簇毛槭、白牛槭、假色槭、拧筋槭及小楷槭[2]。

然而,由于多年的采伐和人为干扰,阔叶红松林分布区面积急剧缩小,原始的天然红松林逐渐被次生的阔叶林取代。次生阔叶林的物种组成、群落结构、生物多样性、生产力等与原始阔叶红松林存在很大差异,如何实现次生林向阔叶红松林的定向演替与人工促进恢复,已经成为当前森林经营面临的首要问题[3]。

近年来,由于群落演替与植被恢复重建联系密切,其相关研究越来越受到重视。然而关于天然次生林演替的研究并不多见。同原生演替系列相比,次生演替系列一个最主要的特点就是群落组成种类大大减少,而在群落中起决定作用的种类数量更少。比较研究这些主要种类的生态学特性和生理生态特性,在一定程度上明确群落的演替规律及其机制,可为同类地区退化生态系统恢复和重建提供科学依据。 1 研究地点概况与方法 1.1 自然概况

研究地点设在长白山保护区头道管理站 3林班,自头道管理站到头西管理站 5～6km处(42°21′N,127°59′E)的 25 hm2试验示范样地内的 1 hm2标准地,样地地势平缓,海拔839.9m。该地区气候属于受季风影响的温带大陆性山地气候,春季干燥而多风;夏季短暂,温暖而多雨;秋季凉爽多雾;冬季漫长,晴朗而寒。历年年均气温 0.9～3.9℃,年均降水量 632.8～782.4mm。土壤为白浆化暗棕色森林土[4]。 研究地点主要乔木树种为白桦(Betula platyphylla Suk.)、山杨(Populus

davidiana Dode),主要灌木树种有卫矛(Euonymus alatus(Thunb.)Sieb.)、东北山梅花(Philadelphus schrenkii Rupr.)、东北溲疏(Deutzia

amurensis(Regel)Airy-Shaw)等。草本群落以白花碎米荠(Cardamine leucantha(Tausch)O.E.Schulz)、藜芦(Veratrum nigrum L.)、二叶舞鹤草

(Maianthemum bifolium(L.)F.W.Schmidt)、羊胡子苔草(Carex caespitosa L.)、红鞘薹草(Carex erythrobasis Levl.et Vant.)等为主,草本植物种类丰富,盖度大。 1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查方法

样地面积为 100m×100m,采用相邻格子法,在标准地内用全站仪将其划分出 25个 20m×20m的样方,将每个样方按一定顺序加以编号,测量时将每个样方再划分成 16个 5m×5 m的小样方以便测量。对样地内的所有乔木树种进行每木检尺,分别在5m×5m的小样方内测量乔木的树高、胸径、冠幅(以胸径≥3cm为测量对象),并进行挂牌。同时对更新层(胸径≤3cm)的主要目的更新树种,如红松、水曲柳、紫椴、黄檗等开展以 5m×5m小样方坐标原点2m×2m内进行种类、地径、树高、健康状况进行调查,根据乔木层树种的重要值确定天然次生杨桦林的主要组成树种,并通过群落演替指数结合杨桦林主要树种种群立木级结构分析次生杨桦林的演替状态。

1.2.2 计测方法

用重要值公式计算种群的重要值[5],重要值=相对多度+相对频度+相对优势度。其中乔木树种以胸高断面积表示相对优势度。 演替指数公式：

式中：Sj为第 j个群落的演替指数,βi为各种植物的顶级适应值;Aij为种 i在群落 j中的多度值。

βi的取值范围可以自定,比如 0＜βi≤1,或 1＜βi≤10等。然后用加权平均法将顶级适应值与群落中种的多度结合起来,就可以求得该群落的演替指数。

确定群落 Sj值的关键是确定各乔木树种的 βi值[6-7]。根据某一乔木树种在群落中的枯立木数量、优势树种达到自然成熟的年龄大小、阔叶红松林内的伴生状况、优势树种耐荫性、先锋性及稳定性等多个因子综合判定,由专家系统评分。红松由于其在阔叶红松林生态系统中占特殊地位,取值为 10,并以之为标准,确定其它物种的 βi值,取值范围为 1～10(见表1)。

表1 长白山北坡天然次生杨桦林乔木树种顶级适应值树 种 顶级适应值白桦(Betula platyphyllak) 1.2蒙古栎(Quercusmongolica) 3.0山杨

(Populusdavidiana) 1.2色木槭(Acer mono) 5.2红松(Pinus koraiensis) 10.0紫椴(Tilia amurensis) 4.5水曲柳(Fraxinus mandshurica) 2.4暴马丁香(Syringa reticulata) 1.5山槐(Albizia kalkora) 4.5黄榆(Ulmus macrocarpa) 2.0假色槭(Acer pseudo-sieboldianum) 4.3山梨(Pyrus ussuriensis) 1.2毛山楂(Crataegus maximowiczii) 1.2黄檗(Phellodendron amurense) 2.0青楷槭(Acer tegmentosum) 5.0春榆(Ulmus japonica) 3.8鼠李(Rhamnus davurica) 1.0栓皮春榆(Ulmusjaponica(Rehd.)Sarg.var.suberosa) 3.8乌苏里鼠李(Rhamnus ussuriensis) 1.0朝鲜柳(Salix koreensis) 1.0黑樱桃(Prunus maximowiczii) 2.0卷边柳(Salix siuzevii Seemen) 1.0大青杨

(Populusussuriensis) 1.2花楷槭(Acer ukurunduense) 3.8稠李(Prunus padus) 1.5白牛槭(Acer mandshuricum) 5.0山荆子(Malus baccata) 2.0裂叶榆(Ulmus laciniata) 3.8扭筋槭(Acer.triflorum) 3.0黑榆(Ulmus davidiana) 1.0

通过分析种群的年龄结构,可反映其在群落中的发展趋势,从而启示群落演替方向。本研究对天然次生杨桦林主要乔木树种以及有利于向阔叶红松林演替的关键种(红松、紫椴、水曲柳、黄檗)[5-6]采用立木级结构代替年龄结构分析其种群的动态特

征。天然次生杨桦林的种群立木级的划分按两种方式处理[7-10],胸径≤2.5 cm以下的个体按树高分为 3级：Ⅰ级高 1～30cm,Ⅱ级高 31～100 cm,Ⅲ级高度大于 100 cm。胸径＞2.5cm的个体,则按胸径大小分级,每增加 5 cm胸径为一级。根据上述标准,将次生杨桦林群落的数据进行整理分级,并制成种群的立木级分布表,进一步分析其种群的演替阶段。 2 结果与分析 2.1 演替指数

演替指数法是在对某一地段从先锋群落到顶级群落进行详细研究后,根据各种植物对顶级群落环境的适应程度确定每个种的顶级适应值 βi(i=1,2,…,n。P=物种数量)。演替指数是表示植物群落演替进程的一个数量指标,在一定程度上可以体现植物群落的演替阶段。依具演替指数计算公式,对 1hm2天然次生杨桦林标准样地的调查数据进行计算得到,该样地的演替指数为 3.8。按照 1＜βi≤10标准衡量,该次生杨桦林处于接近演替中期阶段,以成龄白桦、山杨居多,而处于幼龄期的白桦、山杨更新幼苗居少数。

2.2 主要树种组成及径级结构 2.2.1 主要乔木树种组成

根据天然次生杨桦林乔木树种的重要值,分析确定其主要树种组成。由表2可以看出,白桦(Betula platyphylla)、蒙古栎(Quercus mongolica)、山杨(Populus davidiana)、色木槭(Acer mono)等乔木树种是组成杨桦林群落的主要乔木树种。白桦的重要值达到 53.17,在整个群落中占有绝对地位,远远高于其他树种,说明该群落仍然处于白桦、山杨等先锋树种占优势的演替阶段,它们的种群演替状态决定着整个群落的发展方向。

2.2.2 主要乔木树种及关键种径级结构分析 2.2.2.1 主要乔木树种径级结构分析

白桦、山杨、蒙古栎等乔木树种作为构成次生杨桦林的主要树种,其年龄结构反映着整个群落的演替状况。通过径级结构代替年龄结构分析其种群的生长状况,在一定程度上可以把握其演替方向,为实现天然次生林向阔叶红松林的定向培育提供指导。

由表3次生杨桦林的主要乔木树种的种群立木级分布情况可以看出,作为次生杨桦林主要构成树种的白桦,其种群立木级结构从整体看呈倒金字塔型,径级主要集中在Ⅴ～Ⅷ级范围之内,其中以Ⅵ～Ⅷ范围内的植株数量最多,即胸径 12.5～27.5cm的大径级植株数最多,而小径级的个体数稀少,幼苗几乎没有。可以看出白桦种群大部分以成龄或接近成龄的植株个体存在,而处于过熟以及幼苗期的更新稀少,说明白桦种群处于接近演替中期的近中等演替阶段,与天然次生杨桦林的演替指数基本符合。由于白桦种群中缺乏天然更新幼苗,随着演替的进行,白桦种群必将被其他种群代替。 蒙古栎种群的立木级分布呈中下部宽基部稍窄,而顶部狭窄的类型,径级主要集中在Ⅴ～Ⅵ级的范围内,即胸径主要集中在 7.5～17.5 cm范围内,大多数处于幼树阶段,小径级的幼树和成熟大树仅占有一定的数量,其种群的立木级结构整体呈增长型的金字塔结构。

山杨种群的立木级分布与白桦种群的立木级分布相似,倒金字塔型,主要为大径级的成龄个体,而处于小径级的更新幼苗更少,种群处于成熟阶段,随着演替的继续,必然出现种群衰退,将被其他种群替代。

色木槭、山槐、暴马丁香的种群数量较小,其种群立木级分布整体上都呈增长型的正金字塔型,其在中小径级的幼树和幼苗均有一定数量分布,而大径级的成龄植株几乎没有。在天然次生杨桦林内存大量的色木槭、山槐、暴马丁香幼树及幼苗,而它们本身在长白山的阔叶红松林结构组成中占有一定的比例,对于阔叶红松林的形成具有一定的作用。这种增长型种群的存在有利于天然次生杨桦林向阔叶红松林演替。 2.2.2.2 关键种径级结构分析

红松、紫椴、水曲柳、黄檗作为实现向阔叶红松林演替的关键种,它们在次生林内的种群结构状态,对于揭示次生林的演替阶段和演替方向具有重要的指示意义。 由表3中关键种的立木级分布可以看出,红松作为首要关键种,其种群立木级结构呈增长型的正金字塔分布,Ⅳ级幼树数量最多,Ⅳ级以下的小径级幼苗大量存在,形成红松幼苗库,而Ⅴ级以上的大径级幼树及成龄植株出现断代。这说明研究地的红松天然更新良好,进一步说明次生杨桦林的演替处于近中期演替阶段。随着演替进程的继续,红松种群将进一步壮大,继而替代白桦成为优势树种。

表2 天然次生杨桦林乔木树种重要值种 名 重要值白桦(Betula platyphylla) 53.17蒙古栎(Quercusmongolica) 27.12山杨(Populus davidiana) 26.18色木槭(Acer mono) 20.88红松(Pinus koraiensis) 18.18紫椴(Tilia amurensis) 17.94水曲柳(Fraxinusmandshurica) 16.35暴马丁香(Syringa reticulata) 16.25山槐(Albizia kalkora) 10.80黄榆(Ulmusmacrocarpa) 9.71假色槭(Acer pseudo-sieboldianum) 8.59山梨(Pyrus ussuriensis) 6.23毛山楂(Crataegus maximowiczii) 4.13黄檗(Phellodendron amurense) 2.51青楷槭(Acer tegmentosum) 2.50春榆(Ulmus japonica) 2.27鼠李(Rhamnus davurica) 1.99栓皮春榆(Ulmusjaponica(Rehd.)Sarg.var.suberosa) 1.98乌苏里鼠李(Rhamnus ussuriensis) 1.95朝鲜柳(Salix koreensis) 1.35黑樱桃(Prunus maximowiczii) 1.18卷边柳(Salix siuzevii Seemen) 1.05大青杨(Populusussuriensis) 1.00花楷槭(Acer ukurunduense) 0.90稠李(Prunus padus) 0.84白牛槭(Acer mandshuricum) 0.69山荆子(Malus baccata) 0.69裂叶榆(Ulmus laciniata) 0.39扭筋槭(Acer.triflorum) 0.36黑榆(Ulmusdavidiana) 0.35

紫椴、水曲柳种群的立木级分布都属于大径级幼树和成龄植株占优势的类型,小径级幼苗和大径级的成龄植株比较少。在未来一段时期内,紫椴、水曲柳的成龄植株将占有一定地位,这对于调整次生杨桦林林层结构以及林内环境,促进红松更新生存

生长,具有相当重要的作用。而黄檗的种群数量明显偏少,且更新不良,种群处于极其稀少的状态,且种群结构不稳定。在调查的过程中发现,黄檗的幼苗极少,成龄的大径级植株几乎没有,仅有极少数中小径级的黄檗幼树存在。黄檗种群数量稀少和种群结构失衡,说明次生杨桦林的演替还没有完全达到中等演替阶段,只是接近于中等演替阶段。

表3 长白山北坡天然次生杨桦林主要乔木树种和关键种立木级分布立木级主要乔木树种 关键种白桦 蒙古栎 山杨 色木槭 暴马丁香 山槐 红松 紫椴 水曲柳黄檗Ⅰ 0 24 0 8 132 18 22 4 1 0Ⅱ 2 20 0 23 64 19 95 2 1 0Ⅲ 1 9 7 62 182 8 75 4 0 1Ⅳ 6 32 1 154 98 55 126 72 1 5Ⅴ 85 103 4 46 2 46 0 67 19 1Ⅵ 130 83 23 11 0 1 0 40 30 1Ⅶ 132 23 36 1 0 0 0 12 30 1Ⅷ 101 4 41 0 0 0 0 2 14 0Ⅸ 22 4 22 0 0 0 0 0 1 0 3 结论与讨论

采用演替指数法,对研究地的天然次生杨桦林的演替阶段进行了初步分析,演替指数计算结果表明,研究地的天然次生杨桦林正处于次生杨桦林向阔叶红松林进展演替的接近中期阶段,白桦等优势树种仍然占有比较重要的地位,其种群多以成龄个体存在。

根据研究地的天然次生杨桦林的乔木树种的重要值大小,对其重要值较高的乔木树种以及有利于实现次生林向阔叶红林演替的关键种,采用立木级结构代替年龄结构的方法,对其种群结构做了研究分析,进一步探讨研究地区天然次生杨桦林的演替阶段。

主要乔木种群立木级结构分析结果表明,白桦作为次生杨桦林的建群种,其种群立木级结构呈倒金字塔型,以胸径12.5～27.5cm的大径级植株数最多,而小径级的个体数稀少,幼苗几乎没有。白桦种群处于成龄个体大量存在,更新减少的近中等演替阶段,随着演替的加剧,白桦种群将逐渐衰退。

山杨种群的立木级结构与白桦类似,也属于衰退型种群,其演替阶段比白桦的演替阶段更高,处于中等演替阶段。蒙古栎、色木槭、山槐、暴马丁香在次生杨桦林中占有一定的结构比例,它们的种群都是处于演替初期的增长型种群。

关键种种群立木级结构分析表明,红松种群属于正金字塔型的增长型种群,在研究地内存在大量的红松更新,随着演替过程的继续,红松种群必然成为优势种群。紫椴、水曲柳种群处接近演替中期阶段,其种群均以大径级幼树和成龄个体存在,对于调整次生林林层结构、改善林内环境具有重要作用,有利于次生林向阔叶红松林顶级群落演替。而黄檗种群数量稀少,结构不稳定。

结合主要乔木树种种群立木级结构和关键种的种群立木级结构可以看出,研究地内的天然次生杨桦林群落处于接近演替中期阶段,白桦作为建群种依然处于优势地位,但种群缺乏更新,处于衰退型种群。红松等部分关键种已经存在一定的种群数量,种群结构合理,属于增长型种群。

演替指数和种群的立木级结构都能够反映群落的演替状态,从演替指数和种群的立木级结构分析结果来看,二者的结果是一致的,研究地区的天然次生杨桦林处于接近演替中期的过渡阶段,关键种种群已经呈现不断增长的趋势,只要加以一定的人工干扰,就能够进一步促进次生杨桦林向阔叶红松林的过渡。 参考文献

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