非生物胁迫对植物碳水化合物及其代谢相关酶影响的研究进展

作者：单羽 任晓宁 李雪梅

来源：《安徽农业科学》2021年第20期

摘要 非生物胁迫是制约农业发展的重要因素之一，主要从干旱胁迫、盐碱胁迫、高温胁迫、低温胁迫、重金属胁迫等方面，探讨植物碳水化合物（淀粉、蔗糖、葡萄糖等）、代谢相关酶（蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶、蔗糖转化酶等）及调控相关酶基因（TsCCR、TsCAD1、C3H等）的响应，对于更好地了解植物对胁迫环境的生理应答机制具有重要的科学意义。

关键词 非生物胁迫;植物;碳水化合物;代谢相关酶 中图分类号 Q945.78 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2021）20-0006-04 doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.20.002 开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Research Progress on the Effects of Abiotic Stress on Plant Carbohydrates and Related Enzymes in Their Metabolism

SHAN Yu，REN Xiao-ning，LI Xue-mei （College of Life Science，Shenyang Normal University，Shenyang，Liaoning 110034）

Abstract Abiotic stress is one of the important factors restricting the development of

agriculture.This article mainly discussed plant carbohydrates （starch，sucrose，glucose，etc.） and metabolism-related enzymes （sucrose synthase，sucrose phosphate synthase，sucrose invertase，etc.） and metabolism-related enzyme genes （TsCCR，TsCAD1，C3H，etc.） from the aspects of drought stress，salt-alkali stress，high temperature stress，low temperature stress and heavy metal stress.The review was scientifically beneficial to better understanding the physiological response mechanism of plants to stress conditions.

Key words Abiotic stress;Plant;Carbohydrate;Metabolism-related enzymes

基金項目 国家自然科学基金项目（31470398，31600314，31270369）;辽宁省教育厅项目（LZD20200 LZD20190 LJC201912）。

作者简介 单羽（1994—），女，黑龙江大庆人，硕士研究生，研究方向：生物化学与分子生物学。*通信作者，教授，博士，硕士生导师，从事植物逆境生理生化研究。 收稿日期 2021-03-06

随着经济及科技的快速发展，近年来生态问题也引起社会的广泛关注。极端天气、自然灾害、土地盐碱化、淡水资源短缺等问题无时无刻在影响着农业的发展。农作物的减产主要受到生物胁迫（如病虫害等）和非生物胁迫（如干旱、高温等）的制约。据不完全统计，全球每年主要农作物产量约50%的损失是由非生物胁迫引起[1]，这些非生物胁迫通常会导致渗透和氧化损伤，从而影响植物正常生长发育且降低其产量[2]。研究非生物胁迫对植物的影响已经成为当下农业生产的重要课题之一。糖作为光合产物，在植物体中不仅作为能源物质提供能量，也对植物的生长发育繁殖、代谢调控以及胁迫抗性具有重要作用。笔者主要从干旱胁迫、盐碱胁迫、高温胁迫、低温胁迫、重金属胁迫5个方面综述其对农作物碳水化合物及糖代谢相关酶的影响，以期为相关研究工作提供信息与参考。 1 植物碳水化合物及其代谢相关酶的多样性 1.1 植物碳水化合物

光合作用是植物界最重要的生命活动之一，将碳元素从无机态向有机态转变，是生物界最重要的能量物质——碳水化合物的重要来源[3]。碳水化合物按在植物体内的存在形式，可分为结构性碳水化合物和非结构性碳水化合物。结构性碳水化合物主要参与植物的形态建成，包括木质素、纤维素和半纤维素等;非结构性碳水化合物是植物生命活动的重要反应物，参与植物的新陈代谢过程，包括淀粉和可溶性糖[4]。淀粉作为植物主要的长期能量储存物质之一，是植物贮藏器官中最主要的碳水化合物[5]。可溶性糖主要包括葡萄糖、果糖、蔗糖等。 1.2 碳水化合物代谢相关酶

调控非结构性碳水化合物的相关酶主要包括与蔗糖代谢有关的蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS）、蔗糖转化酶（INV）[6]。IVN根据最适pH的不同分为中性蔗糖转化酶（NI）和酸性蔗糖转化酶（AI）两大类[7]。与淀粉降解有关的淀粉水解酶，其中淀粉水解酶主要包括α-淀粉酶、β-淀粉酶、α-葡萄糖苷酶和淀粉磷酸化酶[8-9]。

调控结构性碳水化合物的相关酶主要包括纤维素酶、与木质素合成有关的肉桂酰辅酶A还原酶（CCR）、肉桂醇脱氢酶（CAD）、对-香豆酸-3-羟基化酶（C3H）、咖啡酰-辅酶A甲基转移酶（CCoAOMT）。

2 非生物胁迫对植物碳水化合物的影响 2.1 干旱胁迫对植物碳水化合物的影响

赵超等[10]研究耐旱和不耐旱木薯糖含量时发现，在干旱胁迫初期，2种木薯中柱与皮层葡萄糖和果糖含量均升高，而蔗糖含量先升后降，说明干旱胁迫蔗糖有降解为分子量更小的果糖和葡萄糖的趋势;在严重干旱胁迫下，中柱和皮层可溶性糖含量大幅度降低，渗透调节能力下降;耐旱品种的可溶性糖含量高于不耐旱品种;干旱胁迫下2种木薯皮层与中柱中的淀粉含量均显著降低。小麦根系和叶片可溶性总糖、蔗糖、果糖、葡萄糖含量均随着干旱时间的增加呈先增加后降低的趋势，而淀粉和果聚糖含量呈降低趋势，且复水后各非结构性碳水化合物含量均逐渐恢复到对照水平;干旱敏感系数与干旱胁迫下各非结构性碳水化合物含量的改变率呈负相关，说明在干旱胁迫下，淀粉与果聚糖的水解对增强小麦的抗旱性有重要作用[11]。紫花苜蓿叶片中淀粉含量随干旱胁迫时间的延长呈逐渐下降趋势，而蔗糖、葡萄糖、果糖均呈现先升高后降低的趋势。在根中淀粉含量随胁迫时间的延长逐渐增加，蔗糖、葡萄糖、果糖变化趋势与叶片相同[12]。刘紫娟等[13]研究发现，干旱胁迫下八宝景天叶片可溶性总糖和淀粉含量与对照相比，在2个生育期全天均升高，纤维素含量在营养生长期升高，现蕾期降低。柳枝稷随水分胁迫程度增加，纤维素质量分数逐步降低，木质素质量分数逐步上升[14]。不同耐旱性玉米自交系叶片木质素含量在干旱胁迫下表现出耐旱性较强的自交系木质素含量显著升高，耐旱性中等木质素含量相比对照略有升高，耐旱性较弱木质素含量与对照相当或下降[15]。3个不同品种的水稻叶片在干旱胁迫下可溶性总糖和淀粉含量均低于对照[16]。 2.2 盐碱胁迫对植物碳水化合物的影响

在NaCl胁迫下，耐盐水稻的可溶性总糖大量积累，且明显高于盐敏感品种[17];黑籽南瓜幼苗叶片中可溶性糖含量显著增加但长期胁迫可溶性糖含量低于短期胁迫的[18];枸杞叶片可溶性糖含量增加，淀粉含量下降，说明盐胁迫使枸杞体内积累大量的糖类物质，淀粉分解加剧[19]。赵春桥等[20]研究发现，不同盐胁迫下柳枝稷地上部纤维素和木质素含量降低，柳枝稷的这种响应可能是对盐胁迫适应的一种机制;逆境胁迫下，参与纤维素合成及碳源分配的相关酶（蔗糖合酶）活性受到抑制，导致纤维素含量降低。在Na2CO3胁迫下，不同玉米品种的可溶性糖含量先上升后下降[21]。由此可见，可溶性糖含量的升高对于植物在逆境条件下有很大作用，一部分用于自身代谢活动所需，另一部分可作渗透调节物质，缓解渗透胁迫，更可能是调节植物使其适应逆境的信号物质[22]。 2.3 高温胁迫对植物碳水化合物的影响

在高温胁迫下，耐热型不结球白菜和热敏型不结球白菜可溶性糖、淀粉含量均高于对照组，且碳水化合物含量越高，植物的耐性越强[23]。初敏等[24]研究也发现高温胁迫下，萝卜幼苗叶片可溶性糖会大量积累。高温胁迫会导致大豆叶片[25]、玉米叶片[26]可溶性糖含量先升高后降低。而在高温胁迫下，茄子幼苗叶片[27]、波叶金桂叶片[28]可溶性糖、淀粉含量显

著降低，小麦籽粒[29]总淀粉含量下降，紫色不结球白菜叶片[30]可溶性糖、总糖含量降低，纤维素含量增加。余炳伟等[31]研究发现，高温胁迫下2种不同耐热性黄瓜幼苗茎部木质素含量均减少，但耐热性强的减少幅度小于耐热性弱的，说明在高温胁迫下，木质素代谢受到严重影响，可能是植物容易失水、萎蔫的原因之一。由此可见，在高温胁迫下，糖可以通过改变其含量及调节源和库反应来调节植物的新陈代谢及生长发育，从而提高自身的耐热性。 2.4 低温胁迫对植物碳水化合物的影响

低温胁迫使水稻叶片[32]、甜瓜叶片[33]可溶性糖含量均增加，且耐冷品种可溶性糖积累量大于不耐冷品种。低温胁迫对不同品种早熟禾中可溶性糖含量的影响也得到相似的规律[34]。在对番荔枝属植物[35]、景天科多肉植物[36]的研究中也发现低温胁迫引起可溶性糖含量增加。低温胁迫下，紫色不结球白菜叶片可溶性糖、总糖含量先增后减，纤维素含量降低[30]。低温胁迫使烟草叶片木质素含量显著增加，木质素含量的提高可以增强细胞壁的保护作用从而抵抗环境胁迫[37]。肖东明等[38]研究发现低温胁迫下，不同抗寒性葡萄枝条内纤维素含量均呈先上升后下降的趋势，而木质素含量变化无明显规律。植物经过非致死低温可以获得更强的抗寒力称为冷驯化，其中可溶性糖含量的变化是冷驯化中生理变化的重要指标之一[39]。可溶性糖能从3个方面提高植物的抗寒性：一是通过糖代谢产生其他能源和保护物质;二是累积糖类物质以降低冰点，提高保水能力;三是保护生物膜[40]。 2.5 重金属胁迫对植物碳水化合物的影响

随着镉胁迫浓度的增加，水稻幼苗叶片可溶性糖含量显著增加[41]。镍胁迫下向日葵幼苗体内可溶性糖含量呈先上升后下降的趋势[42]。铜胁迫下绿豆幼苗可溶性糖含量呈上升趋势[43-44]。高慧兵等[45]研究发现低浓度的Pb2+、Zn2+胁迫可以促进蓖麻叶可溶性糖和淀粉的积累，而高浓度对可溶性糖和淀粉累积有抑制。银中杨叶片可溶性糖含量随着锌胁迫浓度的增加而增加，但显著低于对照，木质素含量随锌浓度的增加而降低，但显著高于对照[46]。镉和砷胁迫对糖代谢的影响主要表现为果糖、蔗糖和葡萄糖在植物不同组织中的积累[47-49]。 3 非生物胁迫对碳水化合物代谢相关酶及基因表达的影响 3.1 干旱胁迫对碳水化合物代谢相关酶及基因表达的影响

赵建华等[50]研究发现干旱胁迫降低了青果期枸杞叶片中SS、SPS和INV的活性。輕度干旱提高寒富苹果叶片NI、AI、SS活性但降低SPS活性，而中度、重度干旱胁迫导致上述4种酶活性均降低[51]。尾穗苋种子[52]、紫花苜蓿种子[53]的α-淀粉酶、β-淀粉酶活性在聚乙二醇（PEG）处理下均降低。

PEG处理的黄瓜种子萌发0～48 h时α-淀粉酶和β-淀粉酶活性均降低，且在萌发36 h时2种酶基因的表达水平显著下调[54]。干旱胁迫下发菜蔗糖合成酶基因Sus2在转录水平的表达量

和蔗糖含量均逐渐增加[55]。隋娟娟等[56-57]对木质素合成关键酶基因表达的研究发现，干旱胁迫引起香椿茎中TsCCR、叶片中TsCAD1表达量均呈现先下降后升高再下降。

赵超等[10]研究耐旱和不耐旱木薯糖含量时发现，在干旱胁迫初期，2种木薯中柱与皮层葡萄糖和果糖含量均升高，而蔗糖含量先升后降，说明干旱胁迫蔗糖有降解为分子量更小的果糖和葡萄糖的趋势;在严重干旱胁迫下，中柱和皮层可溶性糖含量大幅度降低，渗透调节能力下降;耐旱品种的可溶性糖含量高于不耐旱品种;干旱胁迫下2种木薯皮层与中柱中的淀粉含量均显著降低。小麦根系和叶片可溶性总糖、蔗糖、果糖、葡萄糖含量均随着干旱时间的增加呈先增加后降低的趋势，而淀粉和果聚糖含量呈降低趋势，且复水后各非结构性碳水化合物含量均逐渐恢复到对照水平;干旱敏感系数与干旱胁迫下各非结构性碳水化合物含量的改变率呈负相关，说明在干旱胁迫下，淀粉与果聚糖的水解对增强小麦的抗旱性有重要作用[11]。紫花苜蓿叶片中淀粉含量随干旱胁迫时间的延长呈逐渐下降趋势，而蔗糖、葡萄糖、果糖均呈现先升高后降低的趋势。在根中淀粉含量随胁迫时间的延长逐渐增加，蔗糖、葡萄糖、果糖变化趋势与叶片相同[12]。刘紫娟等[13]研究发现，干旱胁迫下八宝景天叶片可溶性总糖和淀粉含量与对照相比，在2个生育期全天均升高，纤维素含量在营养生长期升高，现蕾期降低。柳枝稷随水分胁迫程度增加，纤维素质量分数逐步降低，木质素质量分数逐步上升[14]。不同耐旱性玉米自交系叶片木质素含量在干旱胁迫下表现出耐旱性较强的自交系木质素含量显著升高，耐旱性中等木质素含量相比对照略有升高，耐旱性较弱木质素含量与对照相当或下降[15]。3个不同品种的水稻叶片在干旱胁迫下可溶性总糖和淀粉含量均低于对照[16]。 2.2 盐碱胁迫对植物碳水化合物的影响

在NaCl胁迫下，耐盐水稻的可溶性总糖大量积累，且明显高于盐敏感品种[17];黑籽南瓜幼苗叶片中可溶性糖含量显著增加但长期胁迫可溶性糖含量低于短期胁迫的[18];枸杞叶片可溶性糖含量增加，淀粉含量下降，说明盐胁迫使枸杞体内积累大量的糖类物质，淀粉分解加剧[19]。赵春桥等[20]研究发现，不同盐胁迫下柳枝稷地上部纤维素和木质素含量降低，柳枝稷的这种响应可能是对盐胁迫适应的一种机制;逆境胁迫下，参与纤维素合成及碳源分配的相关酶（蔗糖合酶）活性受到抑制，导致纤维素含量降低。在Na2CO3胁迫下，不同玉米品种的可溶性糖含量先上升后下降[21]。由此可见，可溶性糖含量的升高对于植物在逆境条件下有很大作用，一部分用于自身代谢活动所需，另一部分可作渗透调节物质，缓解渗透胁迫，更可能是调节植物使其适应逆境的信号物质[22]。 2.3 高温胁迫对植物碳水化合物的影响

在高温胁迫下，耐热型不结球白菜和热敏型不结球白菜可溶性糖、淀粉含量均高于对照组，且碳水化合物含量越高，植物的耐性越强[23]。初敏等[24]研究也发现高温胁迫下，萝卜幼苗叶片可溶性糖会大量积累。高温胁迫会导致大豆叶片[25]、玉米叶片[26]可溶性糖含量先升高后降低。而在高温胁迫下，茄子幼苗叶片[27]、波叶金桂叶片[28]可溶性糖、淀粉含量显著降低，小麦籽粒[29]总淀粉含量下降，紫色不结球白菜叶片[30]可溶性糖、总糖含量降低，

纤维素含量增加。余炳伟等[31]研究发现，高温胁迫下2种不同耐热性黄瓜幼苗茎部木质素含量均减少，但耐热性强的减少幅度小于耐热性弱的，说明在高温胁迫下，木质素代谢受到严重影响，可能是植物容易失水、萎蔫的原因之一。由此可见，在高温胁迫下，糖可以通过改变其含量及调节源和库反应来调节植物的新陈代谢及生长发育，从而提高自身的耐热性。 2.4 低温胁迫对植物碳水化合物的影响

低温胁迫使水稻叶片[32]、甜瓜叶片[33]可溶性糖含量均增加，且耐冷品种可溶性糖积累量大于不耐冷品种。低温胁迫对不同品种早熟禾中可溶性糖含量的影响也得到相似的规律[34]。在对番荔枝属植物[35]、景天科多肉植物[36]的研究中也发现低温胁迫引起可溶性糖含量增加。低温胁迫下，紫色不结球白菜叶片可溶性糖、總糖含量先增后减，纤维素含量降低[30]。低温胁迫使烟草叶片木质素含量显著增加，木质素含量的提高可以增强细胞壁的保护作用从而抵抗环境胁迫[37]。肖东明等[38]研究发现低温胁迫下，不同抗寒性葡萄枝条内纤维素含量均呈先上升后下降的趋势，而木质素含量变化无明显规律。植物经过非致死低温可以获得更强的抗寒力称为冷驯化，其中可溶性糖含量的变化是冷驯化中生理变化的重要指标之一[39]。可溶性糖能从3个方面提高植物的抗寒性：一是通过糖代谢产生其他能源和保护物质;二是累积糖类物质以降低冰点，提高保水能力;三是保护生物膜[40]。 2.5 重金属胁迫对植物碳水化合物的影响

随着镉胁迫浓度的增加，水稻幼苗叶片可溶性糖含量显著增加[41]。镍胁迫下向日葵幼苗体内可溶性糖含量呈先上升后下降的趋势[42]。铜胁迫下绿豆幼苗可溶性糖含量呈上升趋势[43-44]。高慧兵等[45]研究发现低浓度的Pb2+、Zn2+胁迫可以促进蓖麻叶可溶性糖和淀粉的积累，而高浓度对可溶性糖和淀粉累积有抑制。银中杨叶片可溶性糖含量随着锌胁迫浓度的增加而增加，但显著低于对照，木质素含量随锌浓度的增加而降低，但显著高于对照[46]。镉和砷胁迫对糖代谢的影响主要表现为果糖、蔗糖和葡萄糖在植物不同组织中的积累[47-49]。 3 非生物胁迫对碳水化合物代谢相关酶及基因表达的影响 3.1 干旱胁迫对碳水化合物代谢相关酶及基因表达的影响

赵建华等[50]研究发现干旱胁迫降低了青果期枸杞叶片中SS、SPS和INV的活性。轻度干旱提高寒富苹果叶片NI、AI、SS活性但降低SPS活性，而中度、重度干旱胁迫导致上述4种酶活性均降低[51]。尾穗苋种子[52]、紫花苜蓿种子[53]的α-淀粉酶、β-淀粉酶活性在聚乙二醇（PEG）处理下均降低。

PEG处理的黄瓜种子萌发0～48 h时α-淀粉酶和β-淀粉酶活性均降低，且在萌发36 h时2种酶基因的表达水平显著下调[54]。干旱胁迫下发菜蔗糖合成酶基因Sus2在转录水平的表达量

和蔗糖含量均逐渐增加[55]。隋娟娟等[56-57]对木质素合成关键酶基因表达的研究发现，干旱胁迫引起香椿茎中TsCCR、叶片中TsCAD1表达量均呈现先下降后升高再下降。

赵超等[10]研究耐旱和不耐旱木薯糖含量时发现，在干旱胁迫初期，2种木薯中柱与皮层葡萄糖和果糖含量均升高，而蔗糖含量先升后降，说明干旱胁迫蔗糖有降解为分子量更小的果糖和葡萄糖的趋势;在严重干旱胁迫下，中柱和皮层可溶性糖含量大幅度降低，渗透调节能力下降;耐旱品种的可溶性糖含量高于不耐旱品种;干旱胁迫下2种木薯皮层与中柱中的淀粉含量均显著降低。小麦根系和叶片可溶性总糖、蔗糖、果糖、葡萄糖含量均随着干旱时间的增加呈先增加后降低的趋势，而淀粉和果聚糖含量呈降低趋势，且复水后各非结构性碳水化合物含量均逐渐恢复到对照水平;干旱敏感系数与干旱胁迫下各非结构性碳水化合物含量的改变率呈负相关，说明在干旱胁迫下，淀粉与果聚糖的水解对增强小麦的抗旱性有重要作用[11]。紫花苜蓿叶片中淀粉含量随干旱胁迫时间的延长呈逐渐下降趋势，而蔗糖、葡萄糖、果糖均呈现先升高后降低的趋势。在根中淀粉含量随胁迫时间的延长逐渐增加，蔗糖、葡萄糖、果糖变化趋势与叶片相同[12]。刘紫娟等[13]研究发现，干旱胁迫下八宝景天叶片可溶性总糖和淀粉含量与对照相比，在2个生育期全天均升高，纤维素含量在营养生長期升高，现蕾期降低。柳枝稷随水分胁迫程度增加，纤维素质量分数逐步降低，木质素质量分数逐步上升[14]。不同耐旱性玉米自交系叶片木质素含量在干旱胁迫下表现出耐旱性较强的自交系木质素含量显著升高，耐旱性中等木质素含量相比对照略有升高，耐旱性较弱木质素含量与对照相当或下降[15]。3个不同品种的水稻叶片在干旱胁迫下可溶性总糖和淀粉含量均低于对照[16]。 2.2 盐碱胁迫对植物碳水化合物的影响

在NaCl胁迫下，耐盐水稻的可溶性总糖大量积累，且明显高于盐敏感品种[17];黑籽南瓜幼苗叶片中可溶性糖含量显著增加但长期胁迫可溶性糖含量低于短期胁迫的[18];枸杞叶片可溶性糖含量增加，淀粉含量下降，说明盐胁迫使枸杞体内积累大量的糖类物质，淀粉分解加剧[19]。赵春桥等[20]研究发现，不同盐胁迫下柳枝稷地上部纤维素和木质素含量降低，柳枝稷的这种响应可能是对盐胁迫适应的一种机制;逆境胁迫下，参与纤维素合成及碳源分配的相关酶（蔗糖合酶）活性受到抑制，导致纤维素含量降低。在Na2CO3胁迫下，不同玉米品种的可溶性糖含量先上升后下降[21]。由此可见，可溶性糖含量的升高对于植物在逆境条件下有很大作用，一部分用于自身代谢活动所需，另一部分可作渗透调节物质，缓解渗透胁迫，更可能是调节植物使其适应逆境的信号物质[22]。 2.3 高温胁迫对植物碳水化合物的影响

在高温胁迫下，耐热型不结球白菜和热敏型不结球白菜可溶性糖、淀粉含量均高于对照组，且碳水化合物含量越高，植物的耐性越强[23]。初敏等[24]研究也发现高温胁迫下，萝卜幼苗叶片可溶性糖会大量积累。高温胁迫会导致大豆叶片[25]、玉米叶片[26]可溶性糖含量先升高后降低。而在高温胁迫下，茄子幼苗叶片[27]、波叶金桂叶片[28]可溶性糖、淀粉含量显著降低，小麦籽粒[29]总淀粉含量下降，紫色不结球白菜叶片[30]可溶性糖、总糖含量降低，

纤维素含量增加。余炳伟等[31]研究发现，高温胁迫下2种不同耐热性黄瓜幼苗茎部木质素含量均减少，但耐热性强的减少幅度小于耐热性弱的，说明在高温胁迫下，木质素代谢受到严重影响，可能是植物容易失水、萎蔫的原因之一。由此可见，在高温胁迫下，糖可以通过改变其含量及调节源和库反应来调节植物的新陈代谢及生长发育，从而提高自身的耐热性。 2.4 低温胁迫对植物碳水化合物的影响

低温胁迫使水稻叶片[32]、甜瓜叶片[33]可溶性糖含量均增加，且耐冷品种可溶性糖积累量大于不耐冷品种。低温胁迫对不同品种早熟禾中可溶性糖含量的影响也得到相似的规律[34]。在对番荔枝属植物[35]、景天科多肉植物[36]的研究中也发现低温胁迫引起可溶性糖含量增加。低温胁迫下，紫色不结球白菜叶片可溶性糖、总糖含量先增后减，纤维素含量降低[30]。低温胁迫使烟草叶片木质素含量显著增加，木质素含量的提高可以增强细胞壁的保护作用从而抵抗环境胁迫[37]。肖东明等[38]研究发现低温胁迫下，不同抗寒性葡萄枝条内纤维素含量均呈先上升后下降的趋势，而木质素含量变化无明显规律。植物经过非致死低温可以获得更强的抗寒力称为冷驯化，其中可溶性糖含量的变化是冷驯化中生理变化的重要指标之一[39]。可溶性糖能从3个方面提高植物的抗寒性：一是通过糖代谢产生其他能源和保护物质;二是累积糖类物质以降低冰点，提高保水能力;三是保护生物膜[40]。 2.5 重金属胁迫对植物碳水化合物的影响

随着镉胁迫浓度的增加，水稻幼苗叶片可溶性糖含量显著增加[41]。镍胁迫下向日葵幼苗体内可溶性糖含量呈先上升后下降的趋势[42]。铜胁迫下绿豆幼苗可溶性糖含量呈上升趋势[43-44]。高慧兵等[45]研究发现低浓度的Pb2+、Zn2+胁迫可以促进蓖麻叶可溶性糖和淀粉的积累，而高浓度对可溶性糖和淀粉累积有抑制。银中杨叶片可溶性糖含量随着锌胁迫浓度的增加而增加，但显著低于对照，木质素含量随锌浓度的增加而降低，但显著高于对照[46]。镉和砷胁迫对糖代谢的影响主要表现为果糖、蔗糖和葡萄糖在植物不同组织中的积累[47-49]。 3 非生物胁迫对碳水化合物代谢相关酶及基因表达的影响 3.1 干旱胁迫对碳水化合物代谢相关酶及基因表达的影响

赵建华等[50]研究发现干旱胁迫降低了青果期枸杞叶片中SS、SPS和INV的活性。轻度干旱提高寒富苹果叶片NI、AI、SS活性但降低SPS活性，而中度、重度干旱胁迫导致上述4种酶活性均降低[51]。尾穗苋种子[52]、紫花苜蓿种子[53]的α-淀粉酶、β-淀粉酶活性在聚乙二醇（PEG）处理下均降低。

PEG处理的黄瓜种子萌发0～48 h时α-淀粉酶和β-淀粉酶活性均降低，且在萌发36 h时2种酶基因的表达水平显著下调[54]。干旱胁迫下发菜蔗糖合成酶基因Sus2在转录水平的表达量

和蔗糖含量均逐渐增加[55]。隋娟娟等[56-57]对木质素合成关键酶基因表达的研究发现，干旱胁迫引起香椿茎中TsCCR、叶片中TsCAD1表达量均呈现先下降后升高再下降。

赵超等[10]研究耐旱和不耐旱木薯糖含量时发现，在干旱胁迫初期，2种木薯中柱与皮层葡萄糖和果糖含量均升高，而蔗糖含量先升后降，说明干旱胁迫蔗糖有降解为分子量更小的果糖和葡萄糖的趋势;在严重干旱胁迫下，中柱和皮层可溶性糖含量大幅度降低，渗透调节能力下降;耐旱品种的可溶性糖含量高于不耐旱品种;干旱胁迫下2种木薯皮层与中柱中的淀粉含量均显著降低。小麦根系和叶片可溶性总糖、蔗糖、果糖、葡萄糖含量均随着干旱时间的增加呈先增加后降低的趋势，而淀粉和果聚糖含量呈降低趋势，且复水后各非结构性碳水化合物含量均逐渐恢复到对照水平;干旱敏感系数与干旱胁迫下各非结构性碳水化合物含量的改变率呈负相关，说明在干旱胁迫下，淀粉与果聚糖的水解对增强小麦的抗旱性有重要作用[11]。紫花苜蓿叶片中淀粉含量随干旱胁迫时间的延长呈逐渐下降趋势，而蔗糖、葡萄糖、果糖均呈现先升高后降低的趋势。在根中淀粉含量随胁迫时间的延长逐渐增加，蔗糖、葡萄糖、果糖变化趋势与叶片相同[12]。刘紫娟等[13]研究发现，干旱胁迫下八宝景天叶片可溶性总糖和淀粉含量与对照相比，在2个生育期全天均升高，纤维素含量在营养生长期升高，现蕾期降低。柳枝稷随水分胁迫程度增加，纤维素质量分数逐步降低，木质素质量分数逐步上升[14]。不同耐旱性玉米自交系叶片木质素含量在干旱胁迫下表现出耐旱性较强的自交系木质素含量显著升高，耐旱性中等木质素含量相比对照略有升高，耐旱性较弱木质素含量与对照相当或下降[15]。3个不同品种的水稻叶片在干旱胁迫下可溶性总糖和淀粉含量均低于对照[16]。 2.2 盐碱胁迫对植物碳水化合物的影响

在NaCl胁迫下，耐盐水稻的可溶性总糖大量积累，且明显高于盐敏感品种[17];黑籽南瓜幼苗叶片中可溶性糖含量显著增加但长期胁迫可溶性糖含量低于短期胁迫的[18];枸杞叶片可溶性糖含量增加，淀粉含量下降，说明盐胁迫使枸杞体内积累大量的糖类物质，淀粉分解加剧[19]。赵春桥等[20]研究发现，不同盐胁迫下柳枝稷地上部纤维素和木质素含量降低，柳枝稷的这种响应可能是对盐胁迫适应的一种机制;逆境胁迫下，参与纤维素合成及碳源分配的相关酶（蔗糖合酶）活性受到抑制，导致纤维素含量降低。在Na2CO3胁迫下，不同玉米品种的可溶性糖含量先上升后下降[21]。由此可见，可溶性糖含量的升高对于植物在逆境条件下有很大作用，一部分用于自身代谢活动所需，另一部分可作渗透调节物质，缓解渗透胁迫，更可能是调节植物使其适应逆境的信号物质[22]。 2.3 高温胁迫对植物碳水化合物的影响

在高温胁迫下，耐热型不结球白菜和热敏型不结球白菜可溶性糖、淀粉含量均高于对照组，且碳水化合物含量越高，植物的耐性越强[23]。初敏等[24]研究也发现高温胁迫下，萝卜幼苗叶片可溶性糖会大量积累。高温胁迫会导致大豆叶片[25]、玉米叶片[26]可溶性糖含量先升高后降低。而在高温胁迫下，茄子幼苗叶片[27]、波叶金桂叶片[28]可溶性糖、淀粉含量显著降低，小麦籽粒[29]总淀粉含量下降，紫色不结球白菜叶片[30]可溶性糖、总糖含量降低，

纤维素含量增加。余炳伟等[31]研究发现，高温胁迫下2种不同耐热性黄瓜幼苗茎部木质素含量均减少，但耐热性强的减少幅度小于耐热性弱的，说明在高温胁迫下，木质素代谢受到严重影响，可能是植物容易失水、萎蔫的原因之一。由此可见，在高温胁迫下，糖可以通过改变其含量及调节源和库反应来调节植物的新陈代谢及生长发育，从而提高自身的耐热性。 2.4 低温胁迫对植物碳水化合物的影响

低温胁迫使水稻叶片[32]、甜瓜叶片[33]可溶性糖含量均增加，且耐冷品种可溶性糖积累量大于不耐冷品种。低温胁迫对不同品种早熟禾中可溶性糖含量的影响也得到相似的规律[34]。在对番荔枝属植物[35]、景天科多肉植物[36]的研究中也发现低温胁迫引起可溶性糖含量增加。低温胁迫下，紫色不结球白菜叶片可溶性糖、总糖含量先增后减，纤维素含量降低[30]。低温胁迫使烟草叶片木质素含量显著增加，木质素含量的提高可以增强细胞壁的保护作用从而抵抗环境胁迫[37]。肖东明等[38]研究发现低温胁迫下，不同抗寒性葡萄枝条内纤维素含量均呈先上升后下降的趋势，而木质素含量变化无明显规律。植物经过非致死低温可以获得更强的抗寒力称为冷驯化，其中可溶性糖含量的变化是冷驯化中生理变化的重要指标之一[39]。可溶性糖能从3个方面提高植物的抗寒性：一是通过糖代谢产生其他能源和保护物质;二是累积糖类物质以降低冰点，提高保水能力;三是保护生物膜[40]。 2.5 重金属胁迫对植物碳水化合物的影响

随着镉胁迫浓度的增加，水稻幼苗叶片可溶性糖含量显著增加[41]。镍胁迫下向日葵幼苗体内可溶性糖含量呈先上升后下降的趋势[42]。铜胁迫下绿豆幼苗可溶性糖含量呈上升趋势[43-44]。高慧兵等[45]研究发现低浓度的Pb2+、Zn2+胁迫可以促进蓖麻叶可溶性糖和淀粉的积累，而高浓度对可溶性糖和淀粉累积有抑制。银中杨叶片可溶性糖含量随着锌胁迫浓度的增加而增加，但显著低于对照，木质素含量随锌浓度的增加而降低，但显著高于对照[46]。镉和砷胁迫对糖代谢的影响主要表现为果糖、蔗糖和葡萄糖在植物不同组织中的积累[47-49]。 3 非生物胁迫对碳水化合物代谢相关酶及基因表达的影响 3.1 干旱胁迫对碳水化合物代谢相关酶及基因表达的影响

赵建华等[50]研究发现干旱胁迫降低了青果期枸杞叶片中SS、SPS和INV的活性。轻度干旱提高寒富苹果叶片NI、AI、SS活性但降低SPS活性，而中度、重度干旱胁迫导致上述4种酶活性均降低[51]。尾穗苋种子[52]、紫花苜蓿种子[53]的α-淀粉酶、β-淀粉酶活性在聚乙二醇（PEG）处理下均降低。

PEG处理的黄瓜種子萌发0～48 h时α-淀粉酶和β-淀粉酶活性均降低，且在萌发36 h时2种酶基因的表达水平显著下调[54]。干旱胁迫下发菜蔗糖合成酶基因Sus2在转录水平的表达量

和蔗糖含量均逐渐增加[55]。隋娟娟等[56-57]对木质素合成关键酶基因表达的研究发现，干旱胁迫引起香椿茎中TsCCR、叶片中TsCAD1表达量均呈现先下降后升高再下降。

赵超等[10]研究耐旱和不耐旱木薯糖含量时发现，在干旱胁迫初期，2种木薯中柱与皮层葡萄糖和果糖含量均升高，而蔗糖含量先升后降，说明干旱胁迫蔗糖有降解为分子量更小的果糖和葡萄糖的趋势;在严重干旱胁迫下，中柱和皮层可溶性糖含量大幅度降低，渗透调节能力下降;耐旱品种的可溶性糖含量高于不耐旱品种;干旱胁迫下2种木薯皮层与中柱中的淀粉含量均显著降低。小麦根系和叶片可溶性总糖、蔗糖、果糖、葡萄糖含量均随着干旱时间的增加呈先增加后降低的趋势，而淀粉和果聚糖含量呈降低趋势，且复水后各非结构性碳水化合物含量均逐渐恢复到对照水平;干旱敏感系数与干旱胁迫下各非结构性碳水化合物含量的改变率呈负相关，说明在干旱胁迫下，淀粉与果聚糖的水解对增强小麦的抗旱性有重要作用[11]。紫花苜蓿叶片中淀粉含量随干旱胁迫时间的延长呈逐渐下降趋势，而蔗糖、葡萄糖、果糖均呈现先升高后降低的趋势。在根中淀粉含量随胁迫时间的延长逐渐增加，蔗糖、葡萄糖、果糖变化趋势与叶片相同[12]。刘紫娟等[13]研究发现，干旱胁迫下八宝景天叶片可溶性总糖和淀粉含量与对照相比，在2个生育期全天均升高，纤维素含量在营养生长期升高，现蕾期降低。柳枝稷随水分胁迫程度增加，纤维素质量分数逐步降低，木质素质量分数逐步上升[14]。不同耐旱性玉米自交系叶片木质素含量在干旱胁迫下表现出耐旱性较强的自交系木质素含量显著升高，耐旱性中等木质素含量相比对照略有升高，耐旱性较弱木质素含量与对照相当或下降[15]。3个不同品种的水稻叶片在干旱胁迫下可溶性总糖和淀粉含量均低于对照[16]。 2.2 盐碱胁迫对植物碳水化合物的影响

在NaCl胁迫下，耐盐水稻的可溶性总糖大量积累，且明显高于盐敏感品种[17];黑籽南瓜幼苗叶片中可溶性糖含量显著增加但长期胁迫可溶性糖含量低于短期胁迫的[18];枸杞叶片可溶性糖含量增加，淀粉含量下降，说明盐胁迫使枸杞体内积累大量的糖类物质，淀粉分解加剧[19]。赵春桥等[20]研究发现，不同盐胁迫下柳枝稷地上部纖维素和木质素含量降低，柳枝稷的这种响应可能是对盐胁迫适应的一种机制;逆境胁迫下，参与纤维素合成及碳源分配的相关酶（蔗糖合酶）活性受到抑制，导致纤维素含量降低。在Na2CO3胁迫下，不同玉米品种的可溶性糖含量先上升后下降[21]。由此可见，可溶性糖含量的升高对于植物在逆境条件下有很大作用，一部分用于自身代谢活动所需，另一部分可作渗透调节物质，缓解渗透胁迫，更可能是调节植物使其适应逆境的信号物质[22]。 2.3 高温胁迫对植物碳水化合物的影响

在高温胁迫下，耐热型不结球白菜和热敏型不结球白菜可溶性糖、淀粉含量均高于对照组，且碳水化合物含量越高，植物的耐性越强[23]。初敏等[24]研究也发现高温胁迫下，萝卜幼苗叶片可溶性糖会大量积累。高温胁迫会导致大豆叶片[25]、玉米叶片[26]可溶性糖含量先升高后降低。而在高温胁迫下，茄子幼苗叶片[27]、波叶金桂叶片[28]可溶性糖、淀粉含量显著降低，小麦籽粒[29]总淀粉含量下降，紫色不结球白菜叶片[30]可溶性糖、总糖含量降低，

纤维素含量增加。余炳伟等[31]研究发现，高温胁迫下2种不同耐热性黄瓜幼苗茎部木质素含量均减少，但耐热性强的减少幅度小于耐热性弱的，说明在高温胁迫下，木质素代谢受到严重影响，可能是植物容易失水、萎蔫的原因之一。由此可见，在高温胁迫下，糖可以通过改变其含量及调节源和库反应来调节植物的新陈代谢及生长发育，从而提高自身的耐热性。 2.4 低温胁迫对植物碳水化合物的影响

低温胁迫使水稻叶片[32]、甜瓜叶片[33]可溶性糖含量均增加，且耐冷品种可溶性糖积累量大于不耐冷品种。低温胁迫对不同品种早熟禾中可溶性糖含量的影响也得到相似的规律[34]。在对番荔枝属植物[35]、景天科多肉植物[36]的研究中也发现低温胁迫引起可溶性糖含量增加。低温胁迫下，紫色不结球白菜叶片可溶性糖、总糖含量先增后减，纤维素含量降低[30]。低温胁迫使烟草叶片木质素含量显著增加，木质素含量的提高可以增强细胞壁的保护作用从而抵抗环境胁迫[37]。肖东明等[38]研究发现低温胁迫下，不同抗寒性葡萄枝条内纤维素含量均呈先上升后下降的趋势，而木质素含量变化无明显规律。植物经过非致死低温可以获得更强的抗寒力称为冷驯化，其中可溶性糖含量的变化是冷驯化中生理变化的重要指标之一[39]。可溶性糖能从3个方面提高植物的抗寒性：一是通过糖代谢产生其他能源和保护物质;二是累积糖类物质以降低冰点，提高保水能力;三是保护生物膜[40]。 2.5 重金属胁迫对植物碳水化合物的影响

随着镉胁迫浓度的增加，水稻幼苗叶片可溶性糖含量显著增加[41]。镍胁迫下向日葵幼苗体内可溶性糖含量呈先上升后下降的趋势[42]。铜胁迫下绿豆幼苗可溶性糖含量呈上升趋势[43-44]。高慧兵等[45]研究发现低浓度的Pb2+、Zn2+胁迫可以促进蓖麻叶可溶性糖和淀粉的积累，而高浓度对可溶性糖和淀粉累积有抑制。银中杨叶片可溶性糖含量随着锌胁迫浓度的增加而增加，但显著低于对照，木质素含量随锌浓度的增加而降低，但显著高于对照[46]。镉和砷胁迫对糖代谢的影响主要表现为果糖、蔗糖和葡萄糖在植物不同组织中的积累[47-49]。 3 非生物胁迫对碳水化合物代谢相关酶及基因表达的影响 3.1 干旱胁迫对碳水化合物代谢相关酶及基因表达的影响

赵建华等[50]研究发现干旱胁迫降低了青果期枸杞叶片中SS、SPS和INV的活性。轻度干旱提高寒富苹果叶片NI、AI、SS活性但降低SPS活性，而中度、重度干旱胁迫导致上述4种酶活性均降低[51]。尾穗苋种子[52]、紫花苜蓿种子[53]的α-淀粉酶、β-淀粉酶活性在聚乙二醇（PEG）处理下均降低。

PEG处理的黄瓜种子萌发0～48 h时α-淀粉酶和β-淀粉酶活性均降低，且在萌发36 h时2种酶基因的表达水平显著下调[54]。干旱胁迫下发菜蔗糖合成酶基因Sus2在转录水平的表达量

和蔗糖含量均逐渐增加[55]。隋娟娟等[56-57]对木质素合成关键酶基因表达的研究发现，干旱胁迫引起香椿茎中TsCCR、叶片中TsCAD1表达量均呈现先下降后升高再下降。