分子植物育种,2010年,第8卷,第3期,第426—431页 Molecular Plant Breeding,.20 10,Vo1.8,No.3,426 -43 1 研究报告 ALetter 利用染色体单片段置换系对水稻芒性状的4个QTLs进行定位分析 林静朱文银张亚东朱镇赵凌陈涛赵庆勇 周丽慧方先文王艳平王才林 江苏省农业科学院粮食作物研究所,江苏省优质水稻工程技术研究中心,国家水稻改良中心南京分中心,江苏省农业种质资源保护与利用研究 中心,南京,210014 通讯作者,clwang@jaas.ac.cn 摘 要 本研究以籼稻品种931 1为受体和粳稻品种日本晴为供体构建而成的95个染色体单片段置换系为 材料,对芒长、芒分布特征以及有芒置换系产量相关因子进行了调查分析。结合2008年和2009年的调查结 果,通过代换作图共鉴定出4个与芒有无相关的QTLs,分别位于水稻第1、第2、第5和第7染色体上。 q4 Ⅳ一 被定位在第1染色体RM472与RM1387之间,遗传距离为6.6 cM;qA Ⅳ_2被定位在第2染色体 RM5804与RM4472之间,遗传距离为7.4 cM;qA WN一 被定位在第5染色体RM1024与RM2422之间,遗 传距离为14.1 cM;6rA Ⅳ-7被定位在第7染色体RM192与RM1l之间,遗传距离为33.5 cM。本研究所检 测到的QTLs可以为理想型无芒品种分子标记辅助育种提供理论依据。 关键词 水稻,芒性状,QTL,代换作图 Detection and Analysis of four Quantitative Trait Loci for Awn Character Using Chromosome Single—segment Substitution Lines in Rice Lin Jing Zhu Wenying Zhang Yadong Zhu Zhen Zhao Ling Chen Tao Zhao Qingyong Zhou Lihui Fang Xianwen Wang Yanping Wang Cailin Institute of Food Crops,Jiangsu Academy of A ̄tural Sciences,Jiangsu Hi Quality Rice R&D Centermanjig Branch of nChina National Center for ice IRmprovement,Reach Center orf Protection and Utilization ofAgricultural Germplasm Resource in Jiangsu Province,.Nanjing,210014 Corresponding author,clwang@jaas.ac.cn DOI:10.3969/mpb.008.000426 Abstract we used a set of 95 chromosome single.-segment substitution lines(CSSLs)from 93 1 l xNipl ̄ponbare to be as materials for study,ing the length and distibutrion of ice awn and yield component traits.Totalf 4 quantitative trait loci(QTLs)relative to awn development were mapped on the chromosome l,2,5 and 7 by substitution mapping.qA Ⅳ一1 was mapped in the region of RM472一RM 1 387 with 6.6 cM genetic distance on rice chromo。 some 1;口A Ⅳ一2 was mapped in the region of RM5804-RM4472,which was 7.4 cM in genetic distance on irce chromosome 2。qA Ⅳ一5 was mapped n ihe tre舀on of RMl 024一RM2422,which was 14.1 cM n igenetic distance on rice chromosome 5.口A Ⅳ一7 was mapped in the region ofRM192-一RMl1,which was 33.5 cM in genetic dis- tance on rice chromosome 7.The QTLs detected in this paper would be usefu]I for molecular marker-・assisted breeding for awnless varieties. Keywords Rice(Oryza sativa L.),Awn,QTL,Substiuttion mapping 水稻和其它人工种植的作物一样,从野生稻到 Xiong et a1.,1999)。野生环境中,稻芒在帮助种子散 Sato 栽培稻经过了漫长的驯化过程,这个过程一直是研 布和防止鸟兽啄食方面发挥了比较重要的作用( a1.,1996;Kurakazu et a1.,2001;Fuller,2007)。因此, 究学者们所关注的热点(Sweeney and McCouch,2007; etⅥ nv.molplantbreed.or#doff10.3969/mph.008.000426 基金项目:本研究由农业部行业科研专项(nyhyZx07一-001—006)和现代农业产业技术体系建设专项资金资助项目和江苏省农业 科技自主创新基,4,(cx[o91634)共同资助 利用染色体单片段置换系对水稻芒性状的4个QTLs进行定位分析 … Detection and Analysis offour QTLs for Awn Character Using Chr.Single—segment Substitution Line in Rice … 芒是野生稻中普遍存在的一个性状。但在人工栽培 95个CSSLs中,两年均表现有芒的置换系共6个,分 过程中,芒作为一个对田间管理和收割不利的性状 另U为CSSL一18、CSSL一22、CSSL一32、CSSL一71、CSSL一 而被逐渐淘汰(Sato et a1.,1996;Sang and Ge,2007), 73、CSSL一1 l6,而CSSL—l9、CSSL~37、CSSL一74仅 E 现在大部分栽培稻都是无芒品种。但Sato等(1996) 2008年表现有芒。2008年和2009年表现有芒置换 研究发现芒基因可能存在一因多效性。其利用染色 系的芒长调查数据如表l所示。统计分析结果显 体易位系对芒基因进行研究时发现,携带芒基因 示,CSSL—l8、CSSL-22、CSSL一71、CSSL一73、CSSL— An4的易位系T65・Awn与亲本T65相比,千粒重和 l16及亲本9311芒长两年间的表现无显著差异,而 结实率极显著降低,而一次枝梗长度、二次枝梗数及 CSSL一32芒长在2009年比2008年有显著增长。同 总颖花数极显著增加了。作者推测芒基因A 使得一 时,2009年对亲本93l1和6个有芒置换系的芒出现 次枝梗长度显著增加,从而使得着生于其上的二次枝 比例进行了调查。亲本93l1的芒出现比例为1.84%, 梗数得以增加,最终增加了总颖花数,扩大了库容,因 6个置换系的芒出现比例有较大差异,其中CSSL一32 此有必要重新评价芒的移除对改善库容的利弊。 的芒出现比例最高为66.8%,CSSL一18和CSSL一7l 芒性状的遗传分析表明,芒由一对或数对显性 的芒出现比例居中,分别为45.2%和48.1%,CSSL~ 基因控制。同时,芒的有无或长短还容易受到环境的 22、CSSL一73和CSSL—ll6的芒出现比例较低,分别 影响f王开锡和张居念,2003)。有芒品种的全部籽粒 为19.42%、17.9%和14.5%。统计分析发现,携带同一 中有芒籽粒占的比重(芒出现LLff ̄),即芒的分布特征 QTL位点的CSSL一18、CSSL一22 口CSSL一7l、CSSL一 也可能差别很大(Gu et a1.,2003;2005)。目前已报道 73芒出现比例均表现极显著差异。 的控制芒的长短和有无的基因在染色体上的分布也 比较多(Kurakazu et a1.,2001;Matsushita et a1.,2003a; 1.2水稻芒QTL的代换作图 2003b;Cai and Morishima,2002;Linh et a1.,2006)。以 通过代换作图进行芒有无性状QTL分析,共检测 往对芒基因的研究大多以野生稻为材料,本研究拟 出4个相关QTL,分别位于第1、第2、第5和第7染色 利用以籼稻品种9311为受体,粳稻品种日本晴为供 体。 /、L,被定位在第1染色体RM472~RM1387, 体构建的95个染色体单片段置换系(chromosome 遗传距离为6.6 cM的置换片段上,a Ⅳ一2被定位 single—segment substitution lines,CSSLs)为材料,对芒 在第2染色体RM5804~RM4472,遗传距离为7.4 cM 长进行QTL定位,并对有芒置换系的芒分布特征和 的置换片段上, Ⅳ一 被定位在第5染色体 部分产量影响因子进行了调查和分析,以期为今后 RM1024-RM2422,遗传距离为14.1 cM的置换片段 育种新思路提供部分理论依据。 上, Ⅳ一7被定位在第7染色体RM192~RM11, 遗传距离为33.5 cM的置换片段上(图11。 1结果与分析 1.3有芒置换系与亲本9311的产量相关因子的性状 1.1亲本及95个CSSLs的芒性状表现 表现 染色体单片段置换系亲本中,供体亲本日本晴 2009年,作者对两年间均表现有芒的6个置换 无芒,受体亲本931 1表现部分短小顶芒,在2008年 系穗长、一次枝梗数、二次枝梗数、一次枝梗长度、二 和2009年,9311的芒长分别为2.25mm和1.84mm。 次枝梗长度、每穗颖花数、结实率和千粒重等产量相 表1亲本9311及9个置换系2008和2009的芒长表现 Table 1 Awn length ofparents 93 1 1 and nine CSSLs in 2008 and 2009 2008 2.25 36.56 6.52 l9.3l 21.51 2009 1.84 33_36 1 9.49 24.49 P值 0.416 0.1 16 0.962 0.036* Pvalue 注: 表示在O.05水平上显著 Note: indicated significant at the 0.05 level 4zs … g SSR标记 SSR markers l34 7 142.4 146 4 l50.7 159 6 i81.8 遗传距离(cM) Genetic distance(cM) 染色体1 Chromosomel qAwN i 6 6 cM 卜_—— 62 2 98 2 102.9 l03 4 106.6 l09.3 l18 1 135 5遗传距离(cM) I i l l I I I r Genetic distance(cM) 染色体2 aAWN一2 Chromosome2 7 4 cM ■—+I qAWN 5 14l cM ・__+I SSR标记 SSR markers 遗传距离(cM) Genetic distance(cM) 染色体7 Chromosome7 qA} 7 33 5 cM 卜—————_. 图1水稻芒QTL位点的代换作图 Figure 1 Substitution mapping ofQTL loci ofawness in rice 关因子进行了调查分析。统计结果显示,CSSL一18、 CSSL一22、CSSL一71和CSSL-73千粒重均比亲本 93t1显著增加。而CSSL一22穗长、二次枝梗数、每 穗颖花数;CSSL一32二次枝梗数、一次枝梗长度; CSSL一71穗长、一次枝梗长度、二次枝梗长度、每穗 颖花数;CSSL一73穗长、一次枝梗长度、每穗颖花 数,CSSL一116穗长、一次枝梗长度、二次枝梗长度、 每穗颖花数、结实率和千粒重均比亲本931 1显著 减少f表2)。 Ⅵ v、v.molplantbreed.org DOI:1 0.3969/mpb.008.000426 2讨论 稻芒的退化作为水稻驯化的特征之一,已经成 为研究水稻驯化机制不可缺少的一部分。对芒的遗 土 传研究发现,有芒对无芒一般为显性,且易受到环境 " 的影响。本研究中携带 土 Ⅳ一 的CSSL一19、携带 Ⅳ一2的CSSL一37及携带 Ⅳ一 的CSSL-74 舵 在2008年表现为有芒,但在2009年表现无芒,这可 土 能也与环境的影响有关。因此,在本研究的代换作图 讣 中将CSSL一19、CSSL一37和CSSL-74作为有芒置换 系进行了代换作图。记 璃 M{~吾 ㈣ 通过代换作图,本研究共鉴定出4个与芒有无 相关的QTL位点。参考以往芒基因的定位报道, Matsushita等(2003b)将An9和AnJO定位于第1染 色体上, n7和An8分别定位于第5、第4染色体 上。通过比较不同图谱的分子标记在数据库中的信  ̄,(http://www.gramene.org),发现本研究中定位的 qA ,v— 口口 Ⅳ一5分另0位于A JD 口An7所定位 的染色体区域范围内,推测 Ⅳ一 和 Ⅳ一 可 能与AnlO和 n7为同一基因。Kurakazu等(2001)还 研究发现,不同芒基因的表现存在差异并且部分芒 基因具有累加效应。如AnJD比A 9表现更短、更稀 疏的芒,同时携带A 7和 n8基因的个体表现出比 单个基因更长的芒(Matsushita et a1.,2003b)。本研究 中携带同一QTL位点 /V— 的置换系l8和22 芒长表现出极显著差异,而携带同一oTL位点 fJ 4 Ⅳ一5的置换系7l和73芒长表现上无显著差 异。因此,作者推测置换系18可能携带其它芒基因 但在本研究中未被检测到。另外,本研究中鉴定出的 Ⅳ一2与肖珂等(2008) ̄道的 一2染色体部分 重叠,可能也为同一基因。04 Ⅳ一7所在的染色体区 域尚未见有关芒基因的报道,应该为一新的位点。 对于控制芒分布特征的基因,目前报道还很少。 肖珂等(2O08)利用一个回交重组白交系群体对水稻 芒长和分布特征相关QTL进行定位时,发现大部分 控制芒长与芒分布特征的基因位于染色体的相同区 域。其中只控制芒分布的基因 P_3与Bres.Patry 等(2001)报道的控制芒长的位点相似,作者推测 口AP-3可能也具有影响芒长的效应,只是由于在其 研究中作用较小,而没被检测到。2009年,对6个有 芒置换系的芒出现比例进行调查分析的结果显示, 携带同一QTL位点的置换系l8、22和置换系7l、73 芒出现比例均表现极显著差异,这一显著差异是否 由环境或控制芒有无和芒出现比例的不同基因引起 材料 穗长(cm)一次枝梗数 二次枝梗数 一次枝梗长度(cm)二次枝梗长度(cm)每穗颖花数结实率(%)千粒重(g) Material Panicle No.ofprimary No.ofsecondary Length ofprimary Lengthofsecondary Spikeletsper Seedsetting 1000一grain 注: 和 分别表示在O.05和0.01水平上显著 Note: and indicated Significant at 0.05 and 0.01 levels.respectively 还有待进一步研究分析。 和CSSL一22在产量因子方面的差异是否由芒基因 无芒作为水稻育种目标之一是因为其有碍于田 引起还需进一步的研究分析。携带 ,v一5的 间管理和收割操作,但Sato等(1996)研究认为,芒基 CSSL一71和CSSL一73穗长、一次枝梗长度、每穗颖 因An4使得每穗总颖花数增加,从而扩大了库容。为 花数比亲本9311显著减小,而千粒重均显著增加。 了解本研究中鉴定出的4个芒性状QTL位点对产 携带口 Ⅳ-2的CSSL一32二次枝梗数、一次枝梗长 量构成因子的影响,作者2009年对亲本9311和6 度比亲本9311显著降低,但每穗颖花数、结实率和 个两年间均表现有芒的置换系穗长、一次枝梗数等 千粒重与亲本931 1无显著差异,表明库容量和源大 产量构成因子进行了考察和比较分析。结果发现携 小未受影响。携带 ,v一7的CSSL-l 16穗长、一次 带同一QTL位点aA] ^『一,的CSSL—l8和CSSL一22 枝梗长度、二次枝梗长度、每穗颖花数、结实率和千 千粒重均比亲本9311显著增加,但CSSL一22穗长、 粒重均比亲本9311显著降低,表明源、库均减小。在 二次枝梗数和每穗颖花数比亲本931 1显著降低。表 小麦中,芒是有芒型小麦穗子的重要组成部分,芒含 明CSSL一18在库容量保持不变的前提下,源有所增 有大量叶绿素,可以进行光合作用,并对籽粒提供碳 加。而CSSL一22的库容量却显著减小,结合CSSL一 水化合物。姚维传和张从宇(2000)研究表明,芒与穗 18和CSSL一22在芒长和芒出现比例方面的差异,我 粒重呈显著正相关,长芒有利于增加产量。水稻中尚 们推测CSSL一18可能携带其它芒基因,但CSSL一18 未见芒对产量性状影响的相关报道,因此本研究中 4s。 … 、】l Ⅳ、v.molplantbreed.org DOI:10.3969/mpb.008,000426 有芒置换系与亲本931l在产量性状方面的差异是 需进一步的研究分析。 Theor.App1.Genet.,102(1):1 18-1261 H.W.,and Morishima H.,2002,QTL clusters reflect cbarac. 否由芒的光合作用或芒基因的一因多效性引起也还 Caiter associations in wild and cultivated rice,Theor.App1. Genet.,104(8):1217—1228 3材料与方法 3.1试验材料 Fuller D.Q.,2007,Contrasting paRems in crop domestication and domestication rates:recent archaeobotanical insights from the old world,Ann.Bot.,l OO(5):903-924 Gu X.Y.,Chen Z.X.,and Foley M.E.,2003,Inheritance of seed 以籼稻品种93l1为轮回亲本,粳稻品种日本晴 为供体进行杂交和连续回交获得BCaF.。利用覆盖水 dormancy in weedy irce,Crop Sci.,43(3):835-843 稻全基因组的亲本间具有多态的SSR分子标记对 BCy 单株的基因型进行检测,通过背景选择的方 法,选出交换片段较少的单株自交一代获得BC4F 群体,通过分子标记基因型检测获得携带单片段的 95个CSSLs(Zhu et a1.,2009)。两个亲本以及95个 CSSLs种子于2008年在南京正季种植,2009年种植 2008年表现有芒置换系及亲本,单株栽插,田间管理 参照一般大田。 3.2数据调查 水稻成熟时,每个株系随机选取5株,取每株主 穗用于调查,每穗测量10个顶端籽粒芒的长度,取5 穗的平均值作为芒长(awn length,AL);每穗中有芒籽 粒f芒长>0.5ram)的个体数占全部籽粒的百分比作为 芒的分布特征,即芒出现比例(awn percentage,AP),取 5穗平均值用于统计分析。一次枝梗长度、二次枝梗 长度、一次枝梗数、二次枝梗数、总颖花数、穗长、千 粒重、结实率均取5穗平均值用于统计分析。 3.3 QTL分析方法 QTL分析参照刘冠明等(2004)的方法,通过t测 验比较置换系与亲本9311之间的差异,以oL=0.001 为阈值,即P≤0.001时认为置换系的置换片段上有 QTL的存在。QTL命名遵循McCouch等(1997) ̄tJ定 的原则。 采用重叠群代换作图法对水稻芒性状QTL进 行定位。如果在含有重叠置换片段的不同置换系中 均表现有芒,则认为该QTL位于置换片段的重叠区 段上;如果在某个置换系的置换片段上检出了芒 QTL,而在与其有部分重叠的另一置换系中未检出, 则认为该QTL位于这两个置换系非重叠区段上。 参考文献 Bres—Patry C.,Lorieux M.,C16ment G.,Bangratz M.,and Gh— esqui ̄re A.,2001,Heredity and genetic mapping ofdomes’ tication—related traits in a temperate japonica weedy rice, Gu X.Y.,Kianian S.F.,Hareland G.A.,Hoffer B.L.,and Foley M.E., 2005,Genetic analysis of adaptive syndromes interrelated with seed dormancy in wee@rice(Oryza sativa),Theor.App1. Genet.,l10(6):1 108-1 1 18 Kurakazu T.,Sobrizal,and Yoshimura A.,200 1,RFLP mapping ofgenesforawn on chromosome4 and 5 inriceusingOryza meridionalis introgression lines,Rice Genetics Newsletters, l8:28.29 Linh L.H.,Jin F.Xue.,Kang K.H.,Lee Y.T.,Kwon S.J.,and Ahn S.N.,2006,Mapping quantitative trait loci for heading date and awn length using an advanced backcross line from a cross between Oryza sativa and 0.minuta,Breeding Sci., 56f4):341—349 Liu G.M.,Li W…T Zeng R.Z.,Zhang Z.M.,and Zhang G.Q., 2004,Identiifcation ofQTLs on substituted segments in single segment substiuttion lines of rice,Yichuan Xuebao(Acta Genetica Sinica),31(12):1395-1400(刘冠明,李文涛,曾瑞 珍,张泽民,张桂权,2004,水稻单片段代换系片段的QTL 鉴定,遗传学报,3 l(12):1395—1400) Matsushita S.,Kurakazu T.,Doi K…S and Yashimura A.,2003a, Mapping of genes for awn in rice using Oryza meridionalis introgression lines,Rice Genetics Newsletters,20:17-18 Matsushita S.,Sanchez P.L.,Doi K…S and Yashimura A.,2003b, Identification of new alleles of awnness genes,A n7 and A n8,in rice using Oryza glumaepatula introgression lines, Rice Genetics Newsletters,20:1 9 McCouch S.R.,Cho Y.G.,and Yano M.,1997,Repo ̄on QTL nomenclature,Rice Genetics Newsletter,14:l 1-13 Sang T.,and Ge S.,2007,The puzzle office domestication,Jour— nal ofIntegrative Plant Biology,49(6):760—768 Sato S.,Ishikawa S.,Shimono M.,and Shinjyo C.,1996,Genetic studies on an awnness gene An-4 oFl chromosome 8 in rice, Oryza sativa L.,Breeding Sci.,46(4):32 1・327 Sweeney M.,and McCouch S.R.,2007,The complex history of the domestication of ifce,Ann.Bot.,1 00(5):95 1-957 Wang K.X.,and Zhang J.N.,2003,Investigation of rice awn and its performance in hybrid progeny,Fujian Daomai Keji(Fu- jian Science and Technology of iRce and Wheat),21(1): 9—10(王开锡,张居念,2003,稻芒及其在杂交后代表现的 利用染色体单片段置换系对水稻芒性状的4个QTLs进行定位分析 Detection and Analysis of four QTLs for Awn Character Using Chr.Single—segment Substitutio !in 431 调查,福建稻麦科技,21(1):9-10) tween Oryza sativa and 0.ruifpogon,Theor.App1.Genet., Xiao K.,Gong Y.J.,Zhang J.Z.,Zhang Y.J.,and Dong Y.J., 98(2):243—25 1 2008,Mapping of quantimtive trait loci for length and dis— Yao W.C.,and Zhang C.Y.,2000,Inheritance of flag leaf and tributivecharacteristicofawninrice(Oryza sativaL),Shang- awn and their co.elation with grain yield of wheat,Zhongzi hai Shifan Daxue Xuebao(Journal of Shanghai Normal Uni— (Seed),5:19.21(姚维传,张从宇,2000,小麦旗叶和芒的遗 verity(Natural Sciences)),37(6):606—612(肖珂,巩迎军, 传及其与产量性状的相关性研究,种子,5:19-21) 张俊芝,张永娟,董彦君,2008,水稻芒长及其分布特征相 Zhu W.Y.,Lin J.,Yang D.W.,Zhao L.,Zhang Y.D.,Zhu Z., 关QTL的定位,上海师范大学学报(自然科学版),37(6): Chen T.,and Wang C.L.,2009,Development of chromo- 606—612) some segment substiuttion lines derived from backcross be— Xiong L.Z.,Liu K.D.,Dai X.K.,Xu C.G.,and Zhang Q.F.,1 999, tween two sequenced rice cultivars.indiea recipient 93—1 1 Identiifcation of genetic factors controlling domestication- and japonica donor Nipponbare,Plant Molecular Biology related traits of irce using an popultaion of a cross be— Reporter,27(2):1 26・1 3 1 重量耋至妻兰 至耋 量 三暮i耋;三 兰≤三三;薹基三 三垂 至兰至蒌三耍主至蚕;垂三 耋量薹主薹 至 三垂i 薹三耍三至i;羔!三兰 ;j三三三毒至 快速生长和强防御能力。植物只能择其一 Fast—growing or Good at Self-defense,Plants Can t have it All Either 新研究表明,植物要么生长迅速要么拥有较强的防御能力,而不能集于两者于一身。在我们自己的后院 里一直上演着一场秘密的战争:存在与植物与植食昆虫问、以及植食昆虫与以植食昆虫为食的昆虫(肉食者) 之间。根据加州大学欧文分校Kailen Mooney的研究,这场战争的结局,特别是对于农民来说,是一个僵局。 在《乖斗学》杂志3月26日在线刊出的一项研究里,这位生态和进化生物学助理教授和其三名同事对西半 球16种乳草属植物和一种开花植物进行了深入的研究。他们试图弄清楚植物的生长、植物对植食者的防御 机制(例如用荆棘和毒素来防御天敌1、以及以这些植食昆虫为食的肉食者三者之间的关系。植食者能损伤植 物,如鲜黄色的蚜虫;而瓢虫则以蚜虫为食,正好充当这些植物的保镖。 研究者们提出疑问:植物能否同时拥有这三者呢?它们能否蓬勃生长的同时,具备较强的天敌防御能力, 而同时又能吸引来自其天敌的天敌的保护?研究结果显示此问题的答案是否定的。生长迅速的乳草属植物品 种的天敌防御能力比较弱,容易受到其天敌昆虫的侵袭,这样导致这些植物的生存更依赖于其天敌昆虫的天 敌的保护。基本上,乳草属植物大致可以分为两类:一种生长缓慢但不易被食,而另一种则生长迅速但却极 易受到天敌攻击,且需依赖外来保护。 这项研究不仅让我们更加深入的认识了自然界的运行机制,而且为发展既生长迅速又具有良好防御机 制的作物品种提供了线索。Mooney说:“我们可以培育出生长迅速的植物品种,但如果我们这样做,就会削 弱该植物品种的对植食者的防御能力,导致此品种的生存更加依赖于植食者天敌的保护,且这种潜在的保护 是不可靠的。更重要的是我们可能无法改变这种状况。乳草属植物已经过了近2000万年的进化与演变,自然 选择倾向于选择那些生长迅速的品种和防御能力强的品种。既然自然选择没能使这两种优势集于一体,那 就意味着很有可能此举是无法做到的。” 康奈尔大学的科学家Rayko Halitschke、Andre Kessler、和Anurag Agrawa也在进行相关项目研究,其研 究由美国国家科学基金会资助。 编译者:马书,本刊通讯员 DOI:10.3969/mpb.008.00043 1 本文引用格式:马书,2010,快: ̄…/一…[I …z…._力,植物只能择其一,分子植物育种,8(3):431 信息来源:http://www.uci.edtffeatures/2010/03/feature_plantpredators 100329.php