籼型杂交水稻恢复系粒长及粒重的分子改良

文章编号：1001 -4829(2019)10 -2273 -06DOI: 10. 16213/j. cnki. scjas. 2019. 10. 003米山型杂交水稻恢复系粒长及粒重的分子改良苏相文，高方远，任y胜，吕建群，陆贤军，任光俊*(四川省农业科学院作物研究所，四川成都610066)摘 要：！目的】分子标记辅助选择培育长粒型新恢复系，为杂交水稻长粒型育种提供新的种质资源。【方法】利用常规回交 育种、分子标记辅助选择和抗病鉴定，结合粒型和™垩白等形态性状选择，将长粒型基因gs3导入短粒型优良恢复系中间材料

R33947中。【结果】培育出了 4个新的长粒、低垩1和产量较高的改良系&他们的基因位点没有差异，但粒形和产量性状有明显

不同。其中，RGL3株系配合力较好，后定名为成恢637。利用该恢复系与优质香稻不育系川康606A R制的杂交水稻新组合“川

康优637”在长Y上游区域试验中比对' F优498増产4.7 %,米质优良。【结论］通过常规的回交选育、分子标记辅助选择和抗病 鉴定，结合优良形态选择的方法，筛选获得4 d gs3纯合的优质抗AK良系，为选育新的优质水稻恢复系提供种质资源。育成优良 恢复系成恢637,其与优质香稻不育系川康606A R制的新组合“川康优637”具有品质优良、丰产性好、抗病性强等特点。关键词：水稻(Oy saliva L.)；长粒型(gs3基因；分子标记辅助选择；基因芯片分析中图分类号:S511

文献标识码:AImprovement of Restorer Line in Hybrid Rice for Grain Length

and Weight Using Molecular Marker Assisted SelectionSU Xiane-wen, GAO Fang-yuan, REN Juan-sheng, LV Jian-qun, LU Xian-jun, REN Guang-jun *(Cep Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Sichuan Chengdu 610066 , China)Abstract：【Objective] In order to provide new germplasm resources for long grain breeding of hybrip rice, new ece restores lines with long grain were selected by molecular marker-3ssisted selection.【Method] By conventional backcross breeding, molecular marker-3ssisted selec-

ioon and odeniooocaioon oodoseaseDesosiance, and combonongwoih moDphoaogocaaiaoisseaecioon such asgDaon iypeand aowchaakones, iheaong grain gene gs3 was introduced into R33947 with shot grain and bwtes comprehensive traits.【Result] Four new improved lines with long grains, low chalkiness and high yield were screened- Theis genetic loci were not dimemnt, but grain shape and yield trait were obviously dif­

ferent- Among them, the line RGL3 with bwtes combining ability was named Chenghui 637- Chuankangyou 637, a new hybrid rice combi­

nation of Chuankang 606A and Chenghui 637, had been proved to have elite grain quality and 4.7% yield increase compared with the con­trol variety F you 498 in the Upper Yangtze Rives regional

【Conclusion] By conventional backcross breeding, molecular marker-3ssistedselection and disease esistance identification, combining with the method of excellent morphological selection, 4 Onproved lines with gs3

gene, high-quality and blast resistance were selected- This study provided germplasm resources for breeding new restores lines of rice with

long grain. The new restores line Chenghui 637 was bred- And Chuankang You 637, a new combination of Chenghui 637 and Chuankang 606A, was characterized by good quality, good yield and strong disease esistance-Key words：Rice( Or-yza saliva L. ) $ Long grain type； gs3 gene； Marker assisted selection； Gene chip analysis【研究意义】目前,水稻育种的主要任务之一是收稿日期：2019 -03 -15基金项目：国家重点研发计划“七大农作物育种”重点专项 (2017YFD0100200) $农业部水稻产业技术体系专项资金项目 (CARSB1B%) $四川省水稻育种攻关(20167丫20028-3)；四丿\"省 创新能力提升工程项目(2016ZYPZ-011)在咼产的基础上进一步提咼稻米品质［I 2+。水稻品

质性状包括外观品质、加工品质和蒸煮食味品质，其

中外观品质是最直观的性状，决定消费者的购买欲

望,细长型的稻米受到多数消费者喜爱［3］&水稻籽 粒的增长有利于粒重的增加⑷。因此，增加水稻粒 长和长宽比能同时改良水稻外观品质和产量性状。

作者简介:苏相文(1985 -),男，助理研究员,从事水稻分子遗 传育种研究,E-mail： suxianewen_1@ 163. eom, * 为通讯作者，E-

mail: guaneun61@ sina. -omp

分子标记辅助选择(MoCcuCr Marker-yssisted

in,MAS)可以大大提髙育种效率、缩短育种周期,

2274西\"#业学&32定向改良受体品种的目标性状，是现代分子育种的 助选择和表型观察，选择农艺性状优良、田间稻瘟病

重要手段&利用mas技术选择粒长基因，培育新的

长粒品种，对水稻生产具有重要意义。【前人研究

抗性强和低垩白的长粒型优良单株或株系&从

BC1F5代开始，进行配合力测定，观察产量杂种优

进展】近年来，随着分子生物学及生物信息学的发 展，越来越多的水稻粒长基因被定位［5-9］&目前，已

经被克隆的粒长基因有qGL3［10］和gs3［11］ & Zhang

势&对中选株系进行考种和遗传背景分析，并与优

质香稻不育系川康606测交,培育米质优良和产量 配合力 的新恢 系& 育

1 -4田间种植和性状考察1&等［10 +指出gGL3编码一个含有2个Kelch功能域的 蛋白磷酸酶OsPPKL1,在水稻粒长调控中发挥负调 节子的作用& Fan等［11］的结果表明gs3是调控水稻 粒长的主效QTL,其等位基因gs3增加粒长［11］&在 1.4.1田间种植 恢复系材料,每个小区种植4

行，每行10株,单本插，间距16.7 cmx23.3 cm&记 载生育期和整齐度&成熟时，结合分子标记鉴定结

MAS育种应用上，杨梯丰等［12］)李扬等［13］和谢

坤［14 +进行了报道,他们分别利用gs3基因功能性分 子标记筛选出了新的长粒株系&【本研究切入点】

有关水稻粒长改良的研究主要是以导入gs3基因为 主,且报道较少&【拟解决的问题】以制稻中间材料 R855302作为长粒gs3基因的供体亲本，以农艺性

状优良的抗稻瘟病、短粒恢复系R33947为受体亲 本，利用gs3基因的特异分子标记开展MAS育种研

究,以期育成长粒、千粒重较高的新恢复系，为进一 步培育优质、高产兼顾的杂交水稻新品种奠定基础&1材料与方法1 -1试验材料受体亲本为R33947，其株叶型较优、稻瘟病抗

性强,但籽粒短/J、、千粒重较低，配制的杂交组合产 量优势不突出&供体亲本为长粒型中间材料 R855302，其来源是川香29B/成恢3203//成恢 3203///成恢3203 &这两个材料均为本团队自主育

成&1 -2 gs3基因内分子标记辅助选择及RICE6K育种

芯片分析采用CTAB法［15］提取水稻幼嫩叶片总DNA&

gs3 基因 内标记 RGS1 ( F： 5 ' -TCCACCTGCAGA

TTTCTTCC-- '； R：5 ' -GCTGGTCTTGCACATCTCTCT- 3 ') ［I6 +由北京迪纳兴科生物科技有限公司合成&

PCR反应体系和反应程序参照李浩杰等(2004)方

法冲&采用RICE6K育种芯片(中国种子集团有限

公司)进行遗传背景分析&该芯片包含5102个SNP

标记和InDel标记，其中4500个标记能被稳定检 出&这些标记分布在水稻12条染色体上，平均标记 距离为1 Mb［18］&1 -3目的基因与表型选择用R33947与R855302杂交，并用R33947回交

1次& BC1F1单株用分子标记鉴定gs3基因型，选择

该位点为杂合的单株，收获自交种子&在BC1F2群

体中选择长粒型单株&以后各世代结合分子标记辅果和表型，选择优良单株或株系&在BC1F7世代，每 个 3 重 ， 各 5 ，

10 ， 单本插， 距16.7 cmx23.3 cm，以 R33947 为对照&

测交组合，每个小区种植8行，每行10株，单本

插，间距16.7 cmx26.7 cm,以F优498为对照&1.4.2 性状考察 对改良的长粒型株系和短粒型

受体恢复系R33947进行性状考察，包括：株高

(Plant height, PH)、单株有效穗数(Number of pani

civs per plant, NP)、每穗实粒数(Number of fiied

grains per paniciv, NFG)、每穗总粒数(Total number

of spikeleis per paniciv, TNS )、结实率 (Seed setting

ratic, SSR)、千粒重(1000-grain weight, TGW)、单

株产量(Grain yield per plant, GY)、粒长(Gragi

length, GL)、粒宽(Grain width, GW)、长宽比(Ra-

tiv of length and width, L/W )、垩白粒率(Chalky

graig rate, CGR)、垩白度(Chalkiness degree, CD) &对测交组合测定产量杂种优势& 2018年丿\"康

优637 (丿11康606A/成恢637)参加长江上游科企联

合体区域试验，有关试验方案和数据的收集按照区

试要求进行&1 -5数据收集和分析考种数据的收集和整理使用WPS表格,数据分

析使用SPSS 19.0&2结果与分析2.1长粒型改良系的培育2012年冬季，海南种植R33947与R855302的

BC1F1群体，在苗期用gs3基因的功能标记RGS1进

行分析，共有21个单株为杂合基因型& 2013年夏

季，在成都种植21个BC1F2群体，田间收获籽粒较

长、株型较好的单株，并调查各单株的垩白粒率和垩

白度,共保留72个低垩白单株&从BC1F3代起，结

合分子 助 、田 稻 抗 和农性状观察，选择长粒型优良单株;至BC1F5代，中选 99个株系&在配合力测定的基础上，于2015年获10期苏相文等:釉型杂交水稻恢复系粒长及粒重的分子改良2275年份Year2011季节Season地点Location代次Generation选育内容和方法Content and method of breedina冬海南R33947XR855302进行有性杂交20122012成都R33947>j F.RCiFiBC1F2用受体亲本回交鉴定GS3基因型，选择杂合型单株并收获自交种子选择长粒型、低垩白、丰产性好的单株冬夏冬夏海南成都2013201320142014海南成都BC]F3BC1F4选择纯合型株系并中选优良单株选择综合性状优良的株系，并进行抗病性鉴定冬夏海南成都BCiFs选择优良单株与川康606A测交2015BCiF6根据测交种表现，中选优良恢复系材料用4个优良姊妹系与川康606A复测，并用RICE6K育种芯片对其进行遗传背景分析测定杂种优势。RGL3株系的配合力较好，定名2015冬海南BC1F72016夏成都BCiFs为成恢6372016冬海南BC1F9成恢637与川康606A制种2017-18 夏成都BC1F10多点试验、区域试验图1长粒型恢复系成恢637的选育流程Fig. 1 Breeding procedure of the restores Cne Chenghui 637 with long grain得4个性状稳定的长粒型 供体亲本R855302

2.2

系，分别命名为比短粒亲本R33947增加粒长25. 61 %，达极显著

RGL1、RGL2、RGL3和RGL4，其gs3基因型与长粒 水平，与供体亲本R855302 mm；长宽比为3.81 -3.86,

异不显著； 为体亲本R33947（ 2）, 长度显著大于的籽粒和垩白性状2.69〜2. 80 mm,显著小于亲本R333947的3- 08

短 体亲本R33947（ 3）&系与 增加43.89 %,达极显著水平；4个株系之间在粒 、粒长和长

4个

4个改良系的粒长为10. 15 ~ 10. 39 mm,平均状上的差异不显著（表1 ）&系的垩 率极显著低于供体亲本R855302& RGL1、RGL3和RGL4的垩白粒率较低，

与受体亲本R33947没有显著差异。其中，RGL4的

垩白粒率较低，为1.63 % &在垩白度方面,4个改

系极显著低于供体亲本R855302，然 于受体亲本R33947&其中,RGL4的垩白度较低，与受体亲 本R33947的异不显著；另外3个 系的垩白

度有

“ M”为DL2000，“ 1 ”和“6”为短粒对照R33947，“7 ”为长粒对照

R855302, 02”、“3\"、“4”、“5\"为改良系 RGL1、RGL2、RGL3 和 RGL4, 体 本 R33947 的 异 显著 水平，其中RGL3较高，达1.58 ,且与RGL1和RGL2

的差异达显著水平（表1 ）&2.3

.M / is DL2000 ； \" 1 / and \" 6 / are R33947 with shorter grain ； \" 7 /

is R855302 with longer grain ； ' 2 / , ' 3 ',\"4 / and / 5 / indicated the improved Ones named as RGL1, RGL2, RGL3 and RGL4, respec-

系与 的主要产量性状比较经多重比较（表2）发现,RGL1、RGL2和RGL3

的株高较高,它们与RGL4和双亲的差异达显著水

平& RGL1的单株有效穗数较多,RGL4个改良系的

tivei/图2利用*+基因内标记RGS1对4个改良系和亲本

的PCR扩增结果Fig. 2 PCR analysis of gs3 with marker RGS1 in four improved Ones

and the parental Ones单株有

且

少,它们之间的差异大极显著水平,2个改良系和双亲有显著差异& 4个系的 重为26- 05〜27. 04 g, R855302低12.56%，但是比短

供体亲本本R33947增2276西\"农业学&32卷

表1改良系和亲本的粒形和垩白性状Table 1

Grain shape and chalkiness charactero of tie improved lines and parents系Lines长( mm)GL( mm)GW长宽比L/W垩白粒率（%）CGR垩白度CDR339478.18 ±0.35aA10.21 ±0.49bB10.35 ±0.48bB3.08 ±0. 10aA2.66 ±0. 14aA3.86 ±0.39bB3.82 ±0.31bBC2.70 ±0.28adA4.28 ±0.39adA8.70 ±0.28cB5. 13 ±0. 18aAB0.33 ±0.03aA1.02 ±0.02bABCRGL1RGL22.71 ±0. 12bB2.80 ±0.20bAB2.74 ±0. 15bAB2.69 ±0. 17bB1.05 ±0.05bBC1.58 ±0. 18cCRGL3RGLL10.39 ±0.33bB10. 15 ±0.37bB10. 15 ±0.05bB3.81 ±0.26bBC3.82 ±0.26bBC3.57 ±0.07cC1.63 ±0.18dA54.68 ±0. 12bC0.48 ±0. 12aAB5. 15 ±0.50dDR8553022.90 ±0. 10abAB: 写字母 异显著(#<0.05)； 大写字母表示差异极显著！#<0.01) &下&Note : Different lower case letters in each column indicated significant diferences ( #<0.05 ) - Different capital lettero indicated extremely significantdiferences ( #<0.01 ) - The same as below -表2改良系和亲本的主要产量性状表现Table 2 Expression of main yield traits of improved lines and parent株系

Lines株高！ cm）

PH有效穗数

NP千粒重（g）

TGW21.02 ±0.35aA每穗实粒数

NFG每穗总粒数 结实率（% ）

TNSSSR单株产量（g）GY26.03 ±0.05aA28-17 ±0.31bBR33947RGL1RGL2115.38 ±3. 33aA 7.62±2.06aA116.87 ±2.59bAB 8.93±3.04bB161.35 ±1.20aA221.86 ±2. 33aA72.97 ±0.05aA26.28 ±0. 11bB27.04 ±0.06cB118.92 ±0. 12bB148.85 ±0.92bB79.96 ±1.00bB160.35 ±0.92cA192.76 ±3.90cC116.80 ±3.28bAB 7.80 ±2.68aAB83.74 ±0.33cC34.05 ±0.32cCRGL3RGLL117.60 ±2.72bB 7.73±2.02aAB26.35 ±0. 14bcB143. 11 ±0. 16dC182.95 ±5.02dD78. 16 ±0.22dD29.79 ±0.30dB23.95 ±0.78eC115.13 ±2.88aA 6.07±1.58cC26.05 ±0.07bB151.24 ±1.26eD182.99 ±1.44dD82.90 ±0.86eE114.90 ±0- 11tR855302109.24 ±0.77cC 8.20 ±0.20abAB29.75 ±0.35dC132.50 ±2.5eE88. 15 ±0. 15t29.25 ±0.75bdB加26.27 %，差异达极显著水平&在每穗总粒数和 的RICE6K育 显示，4个改良系的分析能 为实 方面,4个 系都显著低于受体亲本R33947，显著高于供体亲本R855302，且它们之间有

果相同，它们之间没有差异位点。 在BC1F5世代来自于同一个株系。育

检测显著差异。RGL1的每穗总粒数和每穗实粒数较

低，且与其它3个

系的差异

到4402个SNP位点，其中与短粒亲本R33947带型

一致的

3704个，占检测位点数的84. 14 % o显著水平& 4个 系的结实率都显著高于受体亲本R33947，显系之间的差异也系有695个位点来自于与长粒亲本R855302&著低于供体亲本R855302,且

达到显著水平&从单株产量来看，RGL1）RGL2和 RGL3的单株产量显著高于受体亲本R33947，其中 RGL2的最高，达34-27 g,比短粒亲本R33947增产

30-58 % ；RGL3 为 29- 79 g，比对照增产 14- 44 % ； RGL4的单株产量最低，为24.45 g,减产6.67 %&2.4 粒 系的 中国种子集团有

分析结果生命科学技术中心提供线条表示SNP位点为纯合供体亲本R855302片段，白色区域表

示SNP位点为纯合受体亲本R33947片段The lines represents the SNP loci with homozyyous genotypes as the

donoi* parent R855302， the white boxes indicate the loci with the same genotypes as the recurrent parent R33947图3改良系与亲本的粒型比较Fig. 3 Compaoson of grain type among the improved lines and parents图4长粒型改良系育种芯片分析Fig. 4 Analysis of four long-grain improved lines using RICE6K aray10苏相文等:粒型杂交水稻恢复系粒长及粒重的分子改良2277表3川康优637和F优498的产量及品质性状比较Table 3 YielO and quality traOs of Chuankangyou 637 compared with F you 498产量及品质性状YielO and quality traits川康优637Chuankangyou637F 优 498( CK)F you498( CK)全生育期(d) Whole growth period149.3146.9120.4株高（cm） PH有效穗数(万穗/hm2 ) Number of effective panicle117.4240.028.923.9210.029.425.1重( g) TGW穗长(cm) Panicle lengthTNS175.7144.182.0192.9165.986.09.18每穗实粒数NFG结实率（%） SSR产量(ihm2 ) Yield增产幅度(% ) Increased yielO稻瘟病抗性Blast resistance9.614.7/957.53.3长( mm) GL长宽比L/W精 率( % ) HAad eicAeai精米率(% ) Milled tcc rate7.12.955.258.070.680.317.772.782.1糙 率( % ) BeowAd eicAeai垩 率( % ) CGR44.35.92.0垩白度CD透明度 Transparency碱了肖值 Alkali speading value1.71.06.76.178.022.2稠度( mm) Geaconsisiency75.717.3直链淀粉 ( % ) Amyaoseconieni它们主要集中在第2）3）6）7）8和12染色体上（图

4）。2.5优良杂交组合川康优637的产量及品质测试2016年成都，根据田间观察,RGL1和RGL3与

1.0，比对照提高100 %&在加工品质性状方面，川

康优637的糙米率和精米率分别是80.3 %和70.6 %，略低于对照F优498，但是整精米率比对照增加

5.07 % &在食味品质性状方面J|康优637的碱消

优质香稻不育系川康606A的杂交组合表现较强的 值为6.7，比对照高9.84 %；胶稠度略短于对照，直

杂种优势。测产分析表明，杂交组合川康606A RGL3的产量较高（数据略）。随后将长粒型株系

链淀粉含量为17.3 %，比对照低28.32 % &与部颁

优质米标准对比,川康优637达到“优2”等级&此

RGL3定名为成恢637，并将该组合定名为川康优 637& 2017年JI|康优637参加多点试验，表现优

外,川康优637在四川和贵州点穗颈瘟最高级为5 级,而对照F优498为9级、重感稻瘟病&综上所述,川康优637是一个达到部颁2级优

良。2018年参加长江上游科企联合体中制迟熟组

区域试验&结果表明，川康优637的全生育期比对 质米、丰产性好、抗病性强的杂交水稻新品种&照F优498长0.9 d,株高矮4.3 cm；有效穗数达 240万穗/hm2，比对照高14- 29 % &丿11康优637的

产量达到9- 61 t/hm2，比对照增产4.7 %（表3）&川康优637米质优良&在外观品质性状方面， 川康优637的粒长和长宽比分别为7.5 mm和3.3,

3讨论随着人们生活的改善，消费者对制稻米质有了

更高的要求&主要需求是稻米细长、透明度好、口感 软硬适中，香气浓郁等&由于历史上粮食短缺的原

因,我国水稻育种长期重视丰产性改良，而对优质育

分别比对照F优498增加5.63 %和13.79 %；垩白

粒率和垩白度分别为17.7 %和1.7，比对照降低

150.28 %和247- 06 %；丿11康优637的透明度为

种关注不够&至今，杂交水稻给消费者的印象是产

量很高，但品质一般&随着水稻分子技术的进步，水

2278西\"#业学&研究* J] •浙江农业学报，2014, 26(3) : 543 -548.32稻粒长、粒宽和香味等品质性状基因已先后被克 隆⑴,20-22]。不少研究者利用功能标记，通过分子辅

[5] 贾小丽，苗利国，林红梅-不同环境下水稻籽粒长宽比的QTL

助选择方法改良水稻的品质性状，并获得很好的效

果[12-14]&在粒长改良方面，主要利用粒长主效基因

gs3& 2010年，杨梯丰等*12 +首次实现了利用gs3对

定位分析* J]-南方农业学报，2013, 44(12) #1954 -1958-[6] 林荔辉，吴为人.水稻粒型和粒重的QTL定位分析* J]-分子植

物育种，2003, 1(3) : 337 -342.[7] 黄招德-水稻籽粒性状的遗传分析及粒长基因GL-2的定位

华粳制74谷粒长性状进行定向改良,获得了一批谷 粒长达到9.51 -9.67 mm的长粒形品系。2015年,

谢坤利用g\"和gSS7定向改良)-32B的粒长，获得

了 21个粒长在9. 11 - 10. 87 mm的长粒株系[14] &

[D]-福州:福建师范大学，2008.[8] 叶乃忠，曾 盖，唐 伟，等-日本晴/R1126水稻重组自交系

群体粒形性状QTL定位[J]-华北农学报，2016, 31 (1)： 90 -

95.[9] 高 虹，王嘉宇，姜树坤，等.水稻粒长基因GL3的遗传分析和

本研究利用来自中间材料R855302的gs3基因对谷

分子标记定位[J]-植物生理学报，2010, 46(3) : 236 -240.粒长性状进行定向改良，结合低垩白、优良株型和稻

瘟病抗性选择，育成了 4个优良的长粒株系。这些

研究结果表明,gs3在不同遗传背景中对粒长的基 因效应表现稳定,适用于分子设计育种&Fan C.C.等(2006)克隆了 gs3基因，并证明其 对粒长是主效基因，同时对粒重有影响[11]。谢坤的

研究指出，当长粒gs3和宽粒GE28组合时，稻谷的 千粒重较高[14]&王建等(2017 )分析了粒型基因

GW2和gs3在不同背景下对粒重的影响。结果表

明，不同遗传背景中GW2和gs3的基因效应有差

异,但同一背景下GE2对籽粒重量的贡献大于

gs3[23]&在本研究中,4个改良株系的粒长和千粒重 都显著优于短粒亲本R33947。这说明gs3能同时

改良粒长和粒重。由于穗数、结实率等性状受其它

基因调控，加之本研究只用短粒亲本回交了一次，所

以尽管粒重都显著增加，但RGL4株系的单株产量

仍然低于短粒亲本R33947。这一结果说明,在自交 后代中既要关注目标性状的改良，又要注重综合性

状的选择，才能进一步提高水稻单株和群体的产量&4结论通过常规的回交选育、分子标记辅助选择和抗

病鉴定，结合优良形态选择的方法，筛选获得4份

gs3纯合的优质抗病改良系，为选育新的优质水稻

恢复系提供种质资源&育成优良恢复系成恢637,

其与优质香稻不育系川康606A配制的新组合“川

康优637”具有品质优良、丰产性好、抗病性强等特 点。参考文献：[1] 任光俊，颜龙安，谢华安-三系杂交水稻育种研究的回顾与展

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